Úloha nervových oscilací o frekvenci beta v řízení motoriky

, Author

Lidské senzomotorické a kognitivní chování je spojeno se změnami oscilační aktivity mozku. Například integrace různorodých aspektů podnětu do jednotného vjemu souvisí se synchronizovanými oscilacemi v pásmu gama (30-100 Hz), zatímco výkon v pásmu alfa (8-12 Hz) se během relaxace zvyšuje. Motorická aktivita je spojena se změnami oscilací frekvence beta, která má rozsah 15-30 Hz a vrcholí na ∼20 Hz. Dobrovolný pohyb je spojen s poklesem výkonu (desynchronizací) v tomto frekvenčním pásmu a po ukončení pohybu následuje obnovení výkonu (Salmelin a Hari, 1994). Jednou z hypotéz je, že aktivita beta představuje status quo (Engel a Fries, 2010). Parkinsonova choroba, při níž je pro nemocné obtížné zahájit nebo změnit pohyb, je nápadně spojena s vyšší úrovní synchronizace beta (Schnitzler a Gross, 2005), což naznačuje, že zvýšená aktivita beta brání změně statusu quo.

Nedávno vyvinutá technika transkraniální stimulace střídavým proudem (tACS) může být způsobem, jak zkoumat úlohu oscilačních polí ve funkci mozku. Při tACS se na hlavu umístí dvě elektrody a mezi nimi prochází střídavý proud. Ten vyvolává oscilační elektrické pole v mozku mezi oběma elektrodami. To pravděpodobně vyvolává nervovou synchronizaci na frekvenci tACS v korových oblastech pod elektrodami, ačkoli o elektrofyziologickém účinku tACS na mozek je známo poměrně málo (Zaghi et al., 2010). Ve srovnání s jinými technikami stimulace mozku, jako je transkraniální magnetická stimulace (TMS) nebo přímá transkraniální proudová stimulace (tDCS), má tACS řadu výhod. Účinek pole je krátkodobý v tom smyslu, že po odstranění proudu není patrný žádný účinek tACS, zatímco účinky tDCS přečkávají stimulaci o několik minut. Stimulace také obvykle není účastníkem vnímána, zatímco tDCS může píchat v kůži a TMS zahrnuje slyšitelné kliknutí.

V nedávné práci v časopise The Journal of Neuroscience Feurra a jeho kolegové (2011) aplikovali tACS o čtyřech různých frekvencích na primární motorickou kůru lidských dobrovolníků. Účinek tACS na motorickou kůru byl stanoven pomocí jednotlivých pulzů TMS nad oblastí ruky v levé motorické kůře, které generovaly svalové reakce měřené v pravé ruce účastníků . Předpokládá se, že amplituda MEP souvisí s excitabilitou kortikospinální dráhy. Velikost MEP se často bere jako měřítko připravenosti motorického systému k akci, například při pozorování akcí prováděných jiným činitelem (Fadiga et al., 2005). Feurra a jeho kolegové (2011) použili čtyři frekvence tACS: 20 Hz a kontrolní frekvence 5, 10 a 40 Hz (reprezentující rozsahy theta, alfa a gama). Kromě toho bylo stimulováno kontrolní místo pravé parietální kůry, aby se ověřila prostorová specifičnost stimulace tACS. Feurra et al (2011) zjistili, že stimulace tACS na všech frekvencích měla zesilující účinek na MEPs (jejich obr. 2), ačkoli párové testy mezi podmínkami ukázaly, že pouze cílová frekvence 20 Hz měla statisticky významné zesílení ve srovnání s výchozí hodnotou a ve srovnání s ostatními podmínkami stimulace. Tyto ostatní stimulační podmínky zahrnovaly parietální stimulační místo. V dalším kontrolním experimentu nebyly zjištěny žádné účinky stimulační frekvence na velikost MEP při generování MEP aplikací TMS na loketní nerv pravé ruky, což ukazuje, že účinky nebyly způsobeny fyzikální interakcí mezi proudem vyvolaným tACS a proudem generovaným TMS. Výsledky experimentu Feurra a kolegů (2011) naznačují, že tACS o frekvenci beta může ovlivnit motorickou kortikální excitabilitu. Tyto účinky byly prostorově specifické, protože stimulace kontralaterální parietální kůry neovlivnila velikost MEP, a frekvenčně specifické, protože tACS o různých frekvencích rovněž nezměnil velikost MEP.

Zjištění této práce jsou zajímavá, protože neexistuje žádný apriorní důvod domnívat se, že by vstřikování proudu o podobné frekvenci, jaká je přirozeně přítomna, mělo stejný účinek jako přirozeně se vyskytující rytmus. V současné době není známa žádná funkční úloha oscilací frekvence beta, takže není jasné, zda aktivita beta kóduje specifickou kvalitu motorické činnosti nebo plánování, nebo je pouze epifenoménem. Pokud by aktivita v pásmu beta byla epifenoménem, neočekávali bychom žádný účinek přidání výkonu v této frekvenci. Naopak pokud by aktivita v tomto pásmu byla funkčně a kauzálně spojena s motorickým chováním jako takovým, bez ohledu na to, jaká populace neuronů se na rytmu podílí, naznačovalo by to, že motorická informace je přenášena neuronální synchronizací; v tomto případě by značný dodatečný proud přidaný tACS pravděpodobně narušil probíhající zpracování v kůře. V každém případě je pravděpodobné, že přesná frekvence, která nejlépe reprezentuje pásmo beta, je specifická pro danou osobu a korovou oblast. Například v jedné studii byly pohyby rukou a nohou spojeny s různými frekvencemi beta v příslušných oblastech senzomotorické kůry a v rámci každé oblasti se vrcholová frekvence u jednotlivých osob lišila (Neuper a Pfurtscheller, 2001). Proto by použití jedné frekvence pro všechny účastníky studie mohlo znamenat, že u některých osob by se efekt projevil s menší pravděpodobností. Je pozoruhodné, že ve studii Feurra et al. (2011) byli čtyři účastníci (z 15), kteří reagovali hůře na 20 Hz než na jiné frekvence tACS, ačkoli u těchto čtyř účastníků měla stimulace beta druhý nejlepší účinek. V této studii nebyla měřena individuální variabilita vrcholové frekvence beta.

Feurra et al. (2011) uvádějí zvětšení velikosti MEP, což se obvykle považuje za pozitivní změnu motorické funkce. Přesto nedávná studie, která použila 20Hz tACS do levé motorické kůry, ukázala škodlivý účinek na motorické chování v pravé horní končetině: během tACS se pohyby lidí zpomalily (Pogosyan et al., 2009). Jak můžeme sladit výsledky Feurra et al. (2011) a Pogosyana et al. (2009)? Domníváme se, že zvýšení oscilační aktivity pomocí tACS zvyšuje excitabilitu celé motorické kůry (proto zvýšené amplitudy MEP); činí tak však neselektivně. Vzhledem k tomu, že primární motorická kůra je funkčně organizována do synergií (Holdefer a Miller, 2002), je pravděpodobné, že koaktivace řady synergických klastrů bude mít škodlivý účinek na každou jednotlivou činnost. Řečeno tímto způsobem, synchronizace oscilační aktivity neuronů v motorické kůře by mohla být jak fyziologicky posilující, tak funkčně škodlivá. To je v souladu s předchozími pracemi, které ukazují, že pohybové poruchy, jako je Parkinsonova choroba, jsou charakterizovány synchronizací v pásmu beta.

Modulace mozkové aktivity pomocí neinvazivní proudové stimulace je novým nástrojem v kognitivní neurovědě a již přinesla zajímavé výsledky. Nedávná práce Feurra et al. (2011) je důležitým krokem k pochopení fyziologických dějů, k nimž dochází během tACS. Práce však také ukazuje kauzální roli, kterou oscilační mozková aktivita o frekvenci beta hraje v motorickém chování: pokud by aktivita beta byla epifenoménem, přidání další aktivity by stav motorického systému nezměnilo. Práce rovněž vyvolává řadu otázek: Jak blízko musí být stimulační frekvence individuálnímu vrcholu beta aktivity účastníka? Jaká je somatotopická specifičnost účinku (byly by MEPs nohou ovlivněny méně než MEPs rukou)? Může být distribuce proudu tvarována tak, aby stimulovala menší oblast kůry, což by vedlo k somatotopicky specifičtějšímu účinku? Může změna parametrů stimulace generovat jak posilující, tak zhoršující motorické výsledky? tACS je novým nástrojem v kognitivní neurovědě a pečlivě kontrolované studie tohoto druhu jsou velkým příslibem pro budoucí studie nervové kontroly chování.

Poznámky

  • Poznámka redakce: Tyto krátké kritické recenze nedávných článků v časopise, které píší výhradně postgraduální studenti nebo postdoktorandi, mají za cíl shrnout důležitá zjištění článku a poskytnout další vhled a komentář. Více informací o formátu a účelu Journal Clubu naleznete na http://www.jneurosci.org/misc/ifa_features.shtml.

  • Tato práce byla podpořena grantem 7. rámcového programu EU v rámci programu Budoucí a vznikající technologie: FET-Open 222079 (HIVE) (N.J.D. a H.M.M.). Za užitečné připomínky děkujeme Dr. Martynu Bracewellovi.

  • N.J.D. a H.M.M. jsou podporovány grantem 7. rámcového programu EU FET-Open 222079 (HIVE) pro Dr. Martyna Bracewella. Dr. Bracewellovi děkujeme za užitečné připomínky.

  • Korespondenci zasílejte Dr. Nicku Davisovi na výše uvedenou adresu.n.davis{at}bangor.ac.uk
    1. Engel AK,
    2. Fries P

    (2010) Beta-band oscillations-signalling the status quo? Curr Opin Neurobiol 20:156-165.

    1. Fadiga L,
    2. Craighero L,
    3. Olivier E

    (2005) Human motor cortex excitability during the perception of others‘ action. Curr Opin Neurobiol 15:213-218.

    1. Feurra M,
    2. Bianco G,
    3. Santarnecchi E,
    4. Del Testa M,
    5. Rossi A,
    6. Rossi S

    (2011) Frekvenčně závislé ladění lidského motorického systému vyvolané transkraniálními oscilačními potenciály. J Neurosci 31:12165-12170.

    1. Holdefer RN,
    2. Miller LE

    (2002) Primární motorické korové neurony kódují funkční svalové synergie. Exp Brain Res 146:233-243.

    1. Neuper C,
    2. Pfurtscheller G

    (2001) Evidence pro odlišné beta rezonanční frekvence v lidském EEG související se specifickými senzomotorickými korovými oblastmi. Clin Neurophysiol 112:2084-2097.

    1. Pogosyan A,
    2. Gaynor LD,
    3. Eusebio A,
    4. Brown P

    (2009) Zvyšování korové aktivity na frekvencích beta pásma zpomaluje pohyb u lidí. Curr Biol 19:1637-1641.

    1. Salmelin R,
    2. Hari R

    (1994) Characterization of spontaneous MEG rhythms in healthy adults. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 91:237-248.

    1. Schnitzler A,
    2. Gross J

    (2005) Normální a patologická oscilační komunikace v mozku. Nat Rev Neurosci 6:285-296.

    1. Zaghi S,
    2. Acar M,
    3. Hultgren B,
    4. Boggio PS,
    5. Fregni F

    (2010) Noninvasive brain stimulation with low-intensity electrical currents: Předpokládané mechanismy účinku stimulace stejnosměrným a střídavým proudem. Neuroscientist 16:285-307.

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.