Amonifikace
Člověk a amonizace
Zdroje
Amonizace je v chemii definována jako nasycení amoniakem nebo některou z jeho sloučenin. Přísně vzato se amonifikace týká jakékoli chemické reakce, při níž vzniká jako konečný produkt amoniak (NH3) (nebo jeho iontová forma, amonium, NH4+). K amonifikaci může docházet různými anorganickými reakcemi nebo v důsledku metabolických funkcí mikroorganismů, rostlin a živočichů. V ekologickém kontextu se však amonifikace vztahuje na procesy, při nichž se organicky vázané formy dusíku vyskytující se v odumřelé biomase (např. aminokyseliny a bílkoviny) oxidují na amoniak a amonium. Ekologický proces amonifikace je prováděn v půdě a vodě velkou rozmanitostí mikrobů a je jedním z mnoha typů chemických přeměn, k nimž dochází při rozkladu odumřelé organické hmoty.
Amonifikace je klíčovou složkou cyklu dusíku v ekosystémech. Koloběh dusíku se skládá z komplexu integrovaných procesů, jejichž prostřednictvím koluje dusík mezi jeho hlavními složkami v atmosféře, vodě, půdě a organismech. Během různých fází koloběhu dusíku se tento prvek přeměňuje mezi různými organickými a anorganickými sloučeninami.
Stejně jako u všech složek koloběhu dusíku je správné fungování amonifikace rozhodující pro zdraví ekosystémů. Při absenci amonifikace by se organické formy dusíku hromadily ve velkém množství. Protože rostoucí rostliny potřebují přístup k anorganickým formám dusíku, zejména k amoniu a dusičnanům (NO3-), je oxidace organického dusíku odumřelé biomasy prostřednictvím amonifikace nezbytná pro zachování produktivity druhů a ekosystémů.
Amonifikace
Dusík je jedním z nejhojněji zastoupených prvků v tkáních všech organismů a je součástí mnoha biochemických látek, zejména aminokyselin, bílkovin a nukleových kyselin. Dusík je tedy jednou z kriticky důležitých živin a všechny organismy ho potřebují v relativně velkém množství. Živočichové získávají přísun dusíku prostřednictvím potravy, kterou přijímají, ale rostliny musí asimilovat anorganické formy této živiny z prostředí.
Rychlost, s jakou může prostředí dodávat anorganický dusík, je však omezená a obvykle malá ve vztahu k metabolickým nárokům rostlin. Proto je dostupnost anorganických forem dusíku často limitujícím faktorem produktivity rostlin. To je zvláště častý jev u rostlin rostoucích v suchozemském a mořském prostředí a v menší míře i ve sladkých vodách (kde je obvykle hlavní limitující živinou přísun fosfátů, následovaný dusičnany).
Mrtvá biomasa rostlin, živočichů a mikroorganismů obsahuje velké koncentrace organicky vázaného dusíku v různých formách, jako jsou bílkoviny a aminokyseliny. Proces rozkladu je zodpovědný za recyklaci anorganických složek odumřelé biomasy a zabraňuje jejich hromadění ve velkém nevyužitelném množství. Rozklad je samozřejmě většinou prováděn prostřednictvím metabolických funkcí rozmanité řady bakterií, hub, aktinomycet, dalších mikroorganismů a některých živočichů. Amonifikace je zvláštním aspektem složitějšího procesu rozkladu organické hmoty, konkrétně se týká mikrobiální přeměny organického dusíku na amoniak (NH3) nebo amonium (NH4+).
Amonifikace probíhá za oxidačních podmínek prakticky ve všech ekosystémech a provádějí ji prakticky všechny mikroorganismy, které se podílejí na rozkladu odumřelé organické hmoty. V situacích, kdy není přítomen kyslík, což je stav označovaný jako anaerobní, probíhají různé mikrobiální rozkladné reakce; při nich vznikají dusíkaté sloučeniny známé jako aminy.
Mikrobi získávají určitou metabolicky užitečnou energii z oxidace organického dusíku na amonium. Kromě toho je velká část amoniaku asimilována a využívána jako živina pro metabolické účely mikrobů. Pokud však mikrobi produkují amoniak v množství, které převyšuje jejich vlastní potřeby, což je obvyklé, je přebytek vylučován do okolního prostředí (např. do půdy) a je k dispozici pro využití jako živina rostlinami nebo jako substrát pro jiný mikrobiální proces, známý jako nitrifikace (viz níže). Naproti tomu živočichové většinou vylučují močovinu nebo kyselinu močovou ve svých tekutých odpadech obsahujících dusík (např. v moči), spolu s různými organickými sloučeninami dusíku ve výkalech. Močovina, kyselina močová a organický dusík ve výkalech jsou substráty pro mikrobiální amonifikaci.
Jednou z nejzákladnějších amonifikačních reakcí je oxidace jednoduché organické sloučeniny močoviny (CO(NH2)2) na amoniak působením mikrobiálního enzymu známého jako ureáza. (Všimněte si, že na každou jednotku oxidované močoviny připadají dvě jednotky amoniaku.) Močovina je běžně využívaným zemědělským hnojivem, které se používá k dodávání amoniaku nebo amoniaku pro přímý příjem rostlinami nebo jako substrát pro mikrobiální produkci dusičnanů prostřednictvím nitrifikace (viz níže).
Močovina je vhodným zdrojem příjmu dusíku pro mnoho druhů rostlin, zejména pro ty, které žijí v kyselých půdách a vodách. Většina rostlin, které se vyskytují v nekyselých půdách, však nedokáže amonium příliš efektivně využívat a jako zdroj příjmu dusíku vyžadují aniont dusičnan (NO3+). Dusičnany se obvykle získávají bakteriální oxidací amoniaku na dusitany a následně na dusičnany v důležitém ekologickém procesu známém jako nitrifikace. Protože druhy bakterií, které provádějí nitrifikaci, jsou velmi nesnášenlivé vůči kyselosti, neprobíhá tento proces v kyselých půdách nebo vodách ve významné míře. To je důvod, proč se rostliny rostoucí na kyselých stanovištích mohou jako na zdroj dusíkaté výživy spoléhat pouze na amoniak.
Protože je amoniak kladně nabitý kationt, je poměrně silně zadržován iontově výměnnými reakcemi probíhajícími na povrchu jílových minerálů a organických látek v půdě. V důsledku toho není amonium příliš účinně vyluhováno vodou při jejím pronikání dolů půdou. Na rozdíl od dusičnanů, které jsou v půdní vodě dobře rozpustné a snadno se vyluhují. V důsledku toho může být znečištění dusičnany významným problémem v zemědělských oblastech, které byly hojně hnojeny hnojivy obsahujícími dusík.
Člověk a amonifikace
Člověk má významný vliv na koloběh dusíku, zejména používáním hnojiv v zemědělství. V podmínkách s nedostatkem živin se zemědělci běžně snaží zvýšit dostupnost dusíku v půdě, zejména ve formě dusičnanů a v menší míře ve formě amoniaku. Míra hnojení v intenzivních zemědělských systémech může přesáhnout 446,2 lb/akr (500 kg/ha) dusíku za rok. Dusík v hnojivu může být přidáván jako dusičnan amonný (NO4 NH4) nebo jako močovina. Posledně jmenovaná sloučenina musí být nejprve amonifikována, teprve poté jsou přítomny anorganické formy dusíku, tj. amonium a dusičnany, které mohou být přijímány rostlinami. V některých zemědělských systémech lze do půdy přidávat kompost nebo jiné organické materiály jako kondicionér a hnojivo. V takových případech je organický dusík přeměněn na dostupný amoniak prostřednictvím mikrobiální amonifikace a následně mohou vznikat nitráty prostřednictvím nitrifikace.
V situacích, kdy je míra hnojení nadměrná, se schopnost ekosystému asimilovat vstupní dusík nasytí. Ačkoli se amonium vzniklé amonifikací nevyplavuje snadno, dusičnany ano, což může vést k
KLÍČOVÉ TERMÍNY
Dekompozici – rozkladu složitých molekul tvořících odumřelé organismy na jednoduché živiny, které mohou být znovu využity živými organismy.
Eutrofizace- Přirozený proces, ke kterému dochází ve stárnoucím jezeře nebo rybníku, když se v tomto vodním útvaru postupně zvyšuje koncentrace rostlinných živin.
Vylouhování- Proces pohybu rozpuštěných látek v půdě spolu s prosakující vodou.
Živina- Jakákoli chemická látka, která je nezbytná pro život.
Znečištění podzemních a povrchových vod, jako jsou potoky a řeky. Znečištění podzemních vod dusičnany představuje riziko pro lidské zdraví, zatímco u povrchových vod může dojít ke zvýšení produktivity v důsledku eutrofizace.
Zdroje
Knihy
Atlas, R. M. a R. Bartha. Microbial Ecology. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings, 1987.
Biondo, Ronald J. Introduction to Plant & Soil Science and Technology. Danville, IL: Interstate Publishers, 2003.
Brady, Nyle C., and Ray R. Weil. The Nature and Properties of Soils [Povaha a vlastnosti půd]. Vyd. 13. Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall, 2001.
Leadbetter, Jared R., editor. Environmental Microbiology. Amsterdam, Netherlands, and Boston, MA: Elsevier Academic Press, 2005.
McArthur, J. Vaun. Mikrobiální ekologie: An Evolutionary Approach. Amsterdam, Netherlands, and Boston, MA: Elsevier/AP, 2006.
Smil, Vaclay. Obohacování Země. Cambridge, MA: MIT Press, 2001.
Spearks, Donald L. Environmental Soil Chemistry. 2nd ed. New York: Academic Press, 2002.
Bill Freedman
.