19.2.2. Zvláštní dvojice chlorofylů iniciuje oddělení náboje

Podjednotky L a M tvoří strukturní a funkční jádro bakteriálního fotosyntetického reakčního centra (viz obrázek 19.9). Každá z těchto homologických podjednotek obsahuje pět transmembránových šroubovic. Podjednotka H, která má pouze jednu transmembránovou šroubovici, leží na cytoplazmatické straně membrány. Cytochromová podjednotka, která obsahuje čtyři hemy typu c, leží na opačné periplazmatické straně. S podjednotkami L a M jsou spojeny čtyři molekuly bakteriochlorofylu b (BChl-b), dvě molekuly bakteriofeofytinu b (BPh), dva chinony (QA a QB) a iont železa.

Bakteriochlorofyly jsou podobné chlorofylům, až na redukci dalšího pyrrolového kruhu a některé další drobné rozdíly, které posouvají jejich absorpční maxima do blízké infračervené oblasti, na vlnové délky až 1000 nm. Bakteriofeofytin je označení pro bakteriochlorofyl, který má ve svém středu místo hořečnatého iontu dva protony.

Reakce začíná absorpcí světla dimerem molekul BChl-b, které leží v blízkosti periplazmatické strany membrány. Tento dimer, nazývaný zvláštní pár kvůli své zásadní roli ve fotosyntéze, absorbuje světlo maximálně při vlnové délce 960 nm, v infračervené oblasti blízko okraje viditelné oblasti. Z tohoto důvodu se zvláštní pár často označuje jako P960 (P znamená pigment). Excitace speciálního páru vede k vyražení elektronu, který je prostřednictvím další molekuly BChl-b přenesen na bakteriofeofytin v podjednotce L (obrázek 19.10, kroky 1 a 2). K tomuto počátečnímu oddělení náboje, při kterém vzniká kladný náboj na speciálním páru (P960+) a záporný náboj na BPh, dochází za méně než 10 pikosekund (10-11 s). Zajímavé je, že je využita pouze jedna ze dvou možných cest v rámci téměř symetrického L-M dimeru. Ve svých vysokoenergetických stavech by P960+ a BPh- mohly projít rekombinací nábojů; to znamená, že elektron na BPh- by se mohl přesunout zpět, aby neutralizoval kladný náboj na speciálním páru. Jeho návrat do speciálního páru by znamenal ztrátu cenného vysokoenergetického elektronu a jednoduchou přeměnu absorbované světelné energie na teplo. Tři faktory ve struktuře reakčního centra společně působí na téměř úplné potlačení rekombinace náboje (obrázek 19.10, kroky 3 a 4). Za prvé, další akceptor elektronů, pevně vázaný chinon (QA), je od BPh- vzdálen méně než 10 Å, a tak se elektron rychle přenáší dále od speciálního páru. Připomeňme, že rychlost přenosu elektronů silně závisí na vzdálenosti (oddíl 18.2.3). Za druhé, jeden z hemů podjednotky cytochromu je od speciálního páru vzdálen méně než 10 Å, a tak je kladný náboj neutralizován přenosem elektronu z redukovaného cytochromu. A konečně, přenos elektronu z BPh- na kladně nabitý speciální pár je obzvláště pomalý: přenos je natolik termodynamicky výhodný, že probíhá v inverzní oblasti, kde se rychlost přenosu elektronů zpomaluje (kapitola 18.2.3). Přenos elektronů tedy probíhá efektivně z BPh- na QA.

Obrázek 19.10

Elektronový řetězec ve fotosyntetickém reakčním centru bakterií. Absorpce světla speciálním párem (P960) vede k rychlému přenosu elektronu z tohoto místa na bakteriofeofytin (BPh), čímž vzniká fotoindukované oddělení náboje (kroky (více…)

Z QA se elektron přesune na volněji vázaný chinon, QB. Absorpce druhého fotonu a pohyb druhého elektronu po dráze ze speciálního páru dokončí redukci dvou elektronů QB z Q na QH2. Protože vazebné místo QB leží v blízkosti cytoplazmatické strany membrány, jsou z cytoplazmy odebrány dva protony, což přispívá k rozvoji protonového gradientu přes buněčnou membránu (obrázek 19.10, kroky 5, 6 a 7).

Jak cytochromová podjednotka reakčního centra získá zpět elektron pro dokončení cyklu? Redukovaný chinon (QH2) je reoxidován na Q komplexem III dýchacího řetězce pro přenos elektronů (kapitola 18.3.3). Elektrony z redukovaného chinonu jsou přeneseny přes rozpustný meziprodukt cytochrom c, nazývaný cytochrom c2, v periplazmě na podjednotku cytochromu reakčního centra. Tok elektronů je tedy cyklický. Protonový gradient vznikající v průběhu tohoto cyklu pohání tvorbu ATP působením ATP syntázy

.