Fotosyntéza CAM u ponořených vodních rostlin

, Author

Crassulacean acid metabolism (CAM) je mechanismus koncentrace CO2 vybraný jako odpověď na sucho v suchozemských biotopech a ve vodním prostředí na omezení uhlíku v okolním prostředí. Jsou přezkoumány důkazy o jeho přítomnosti u pěti rodů vodních cévnatých rostlin, včetně rodů Isoe?tes, Sagittaria, Vallisneria, Crassula a Littorella. Zpočátku byla vodní CAM některými považována za oxymóron, ale některé vodní druhy byly studovány dostatečně podrobně, aby bylo možné definitivně říci, že mají CAM fotosyntézu. Mechanismy koncentrace CO2 ve fotosyntetických orgánech vyžadují bariéru proti úniku; např. suchozemské C4 rostliny mají suberizované buňky svazkových pochev a suchozemské CAM rostliny vysokou rezistenci stomat. U vodních CAM rostlin je hlavní překážkou úniku CO2 extrémně vysoký difuzní odpor vody. To spolu s propadem, který zajišťuje rozsáhlý mezibuněčný plynový prostor, vytváří denní CO2(Pi) srovnatelný se suchozemskými rostlinami CAM. CAM přispívá k rozpočtu uhlíku jak čistým ziskem uhlíku, tak jeho recyklací, přičemž velikost každého z těchto faktorů je ovlivněna prostředím. Vodní CAM rostliny obývají místa, kde je fotosyntéza potenciálně omezena uhlíkem. Mnohé z nich obývají středně úživné mělké dočasné tůně, kde dochází k extrémním denním výkyvům v dostupnosti uhlíku. CAM rostliny jsou na těchto stanovištích schopny využívat zvýšené noční hladiny CO2. To jim dává konkurenční výhodu oproti druhům, které nejsou CAM rostlinami a které mají přes den nedostatek uhlíku, a výhodu oproti druhům, které vynakládají energii na membránový transport bikarbonátu. Některé vodní CAM rostliny jsou rozšířeny ve vysoce neplodných jezerech, kde jsou důležitými selekčními faktory extrémní omezení uhlíku a světla. Kompilace zpráv o denních změnách titrační kyselosti a malátu ukazuje, že 69 ze 180 druhů má významnou noční akumulaci, ačkoli jsou předloženy důkazy, které u některých z nich CAM vylučují. Dochází se k závěru, že u podobných podílů vodní a suchozemské flóry se vyvinula CAM fotosyntéza. Vodní izofyty (Lycophyta) představují nejstarší linii CAM rostlin a kladistická analýza podporuje původ CAM v sezónních mokřadech, odkud se rozšířila do oligotrofních jezer a na suchozemská stanoviště. Terestrické druhy mírného pásma mají mnoho společných znaků s obojživelnými předky, kteří ve své dočasné terestrické fázi vytvářejí funkční žaludky a přecházejí z CAM na C3. Mnoho jezerních isoetik si zachovalo fenotypovou plasticitu obojživelných druhů a mohou se přizpůsobit vzdušnému prostředí vývojem žaludků a přechodem na C3. U některých neotropických alpínských druhů jsou však adaptace na jezerní prostředí geneticky fixovány a tyto konstitutivní druhy nedokážou vytvářet stomata nebo ztrácet CAM, když jsou uměle udržovány ve vzdušném prostředí. Předpokládá se, že neotropické jezerní druhy mohou být starobylejšího původu a daly vzniknout suchozemským druhům, které si zachovaly většinu vlastností svých vodních předků, včetně astomatózních listů, CAM a výživy uhlíkem na bázi sedimentů.

.

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.