reakce organismu zprostředkovaná centrální nervovou soustavou po stimulaci receptorů činiteli vnitřního nebo vnějšího prostředí; projevuje se vznikem nebo změnou funkční aktivity jednotlivých orgánů nebo organismu jako celku. Termín „reflex“, převzatý z fyzikálních věd, zdůrazňuje skutečnost, že nervová činnost se „odráží“, tj. je odpovědí na vlivy z vnějšího nebo vnitřního prostředí. Strukturálním mechanismem reflexu je reflexní oblouk, který zahrnuje receptory, smyslový (aferentní) nerv, který vede vzruch z receptorů do mozku nebo míchy, nervové centrum umístěné v mozku a míše a eferentní nerv, který vede vzruch z mozku nebo míchy do efektorových orgánů, tj. svalů, žláz a vnitřních orgánů. Biologický význam reflexů spočívá v regulaci činnosti orgánů a jejich funkčních interakcí za účelem udržení stability vnitřního prostředí organismu (homeostázy) při zachování jeho integrity a schopnosti přizpůsobit se vnějšímu prostředí. Reflexní činnost nervové soustavy zajišťuje funkční integritu organismu a řídí interakci organismu s vnějším prostředím, tj. jeho chování.

Historie studia reflexů. Pojem reflexů poprvé vymyslel francouzský filozof Descartes. Starověcí lékaři, například Galén ve 2. století, dělili lidské motorické úkony na dobrovolné, které vyžadují účast vědomí při jejich provádění, a mimovolné, které jsou prováděny bez účasti vědomí. Descartovo učení o reflexním principu nervové činnosti vycházelo z mechanismu mimovolních pohybů. Celý proces nervové činnosti, charakterizovaný automatismem a mimovolností, spočívá ve stimulaci smyslového aparátu a vedení vzruchů tohoto aparátu po periferních nervech do mozku a z mozku do svalů. Jako příklady Descartes uváděl mrkání v reakci na náhlé objevení se předmětu před očima a stažení končetiny po náhlém působení bolestivého podnětu. Impulzy vedené periferními nervy popsal termínem „zvířecí duchové“, který si vypůjčil od antických lékařů. Navzdory duchovní auře, která tento termín obklopovala, mu Descartes přikládal aktuální a na svou dobu zcela vědecký význam založený na myšlenkách z mechaniky, kinematiky a hydrauliky.

Studie takových fyziologů a anatomů 18. století, jako byli A. von Haller a G. Prochaska, osvobodily Descartovy myšlenky od metafyzické terminologie a mechanismu a aplikovaly je na činnost vnitřních orgánů (bylo zjištěno několik reflexů specifických pro různé orgány). C. Bell a F. Magendie velmi významně přispěli k pochopení reflexů a reflexního aparátu tím, že ukázali, že senzorická (aferentní) vlákna vstupují do míchy jako součást zadních kořenů, zatímco eferentní vlákna, například motorická, ji opouštějí jako součást předních kořenů. Tento objev umožnil M. Hallovi, britskému lékaři a fyziologovi, rozvinout jasné představy o reflexním oblouku a široce klinicky využít teorii reflexů a reflexního oblouku.

V druhé polovině 19. století byly k dispozici informace o společných prvcích v mechanismech jak dobrovolných pohybů zcela souvisejících s projevy mozkové činnosti, tak mimovolních automatických reflexních akcí, které jsou v protikladu k mozkové činnosti. I. M. Sečenov ve své studii Reflexy mozku (1863) tvrdil, že všechny vědomé i nevědomé činnosti jsou reflexního původu. Zdůvodnil myšlenku univerzálního významu reflexního principu ve funkcích míchy a mozku pro mimovolní i dobrovolné pohyby zahrnující vědomí a mozkovou činnost. Sečenovova koncepce umožnila I. P. Pavlovovi objevit podmíněné reflexy. Sečenovův objev centrální inhibice je nejdůležitějším aspektem reflexní teorie. C. Sherrington, N. E. Vvedenskij, A. A. Uchtomskij a I. S. Beritašvili poskytli důkaz, že reflexy jednotlivých oblouků jsou koordinovány a integrovány do funkční činnosti orgánů na základě interakce excitace a inhibice v reflexních centrech.

Koncepce buněčné organizace nervového systému hraje důležitou roli při objasňování mechanismů reflexního působení. Španělský histolog S. Ramon y Cajal ukázal, že neuron je strukturní a funkční jednotkou nervového systému. To dalo vzniknout koncepci neuronální organizace reflexních oblouků a zdůvodnilo pojem synapse, aparátu interneuronálního kontaktu a synaptického (tj. interneuronálního) přenosu excitačních a inhibičních impulzů v reflexních obloucích (Sherrington, 1906).

Klasifikace. Rozmanitost reflexů vedla k vytvoření různých klasifikací. Reflexy lze klasifikovat podle anatomického uspořádání centrální části reflexních oblouků, což jsou jejich nervová centra, na (1) spinální, na nichž se podílejí neurony umístěné v míše, (2) bulbární, prováděné za účasti neuronů prodloužené míchy, (3) mezencefalické, prováděné za účasti neuronů středního mozku, nebo (4) kortikální, prováděné za účasti neuronů mozkové kůry. Podle umístění reflexogenních zón neboli receptivních polí jsou reflexy exteroceptivní, proprioceptivní nebo interoceptivní.

Reflexy lze také klasifikovat podle typu a funkce efektorů jako motorické reflexy (kosterních svalů) – například flexorové, extenzorové, lokomoční a statokinetické – nebo jako autonomní reflexy vnitřních orgánů – trávicí, kardiovaskulární, vylučovací a sekreční. Podle stupně složitosti neuronální organizace reflexních oblouků je lze rozdělit na monosynaptické reflexy, jejichž oblouky se skládají z aferentního neuronu a eferentního neuronu, jako je patelární reflex, nebo multisynaptické reflexy, jejichž oblouky obsahují také jeden nebo více interneuronů, jako je flexorový reflex. Pokud jde o jejich vliv na efektorovou aktivitu, mohou být reflexy excitační, tj. vyvolávající nebo zesilující (usnadňující) efektorovou aktivitu, nebo inhibiční, tj. zeslabující a potlačující tuto aktivitu, například reflexní zrychlení srdečního tepu sympatickým nervem a zpomalení nebo zastavení srdečního tepu nervem bloudivým.

Reflexy lze také klasifikovat podle jejich biologického významu pro organismus jako celek, například reflexy obranné (neboli ochranné), sexuální a orientační.

Pavlov odůvodnil rozdělení všech reflexů podle původu, mechanismu a biologického významu na reflexy nepodmíněné a podmíněné. První z nich jsou dědičně fixované a druhově specifické, což určuje stálost reflexního spojení mezi aferentními a eferentními prvky jejich oblouků. Podmíněné reflexy se získávají během života jedince jako výsledek dočasného spojení (podmíněného uzávěru) mezi různými aferentními a eferentními aparáty organismu. Protože podmíněné dočasné spojení vzniká u vyšších živočichů (obratlovců) za nezbytné účasti mozkové kůry, nazývají se podmíněné reflexy také kortikální reflexy.

Biologická funkce nepodmíněných reflexů spočívá v regulaci homeostázy a v zachování integrity organismu, zatímco funkcí podmíněných reflexů je zajistit co nejjemnější adaptaci na měnící se vnější podmínky.

Termín „reflex“ se používá i pro jiné reakce, i když se na nich nepodílí centrální nervová soustava, například pro axonální reflexy a místní reflexy prováděné periferní nervovou soustavou.

Mechanismus a vlastnosti. Reflexy jsou obvykle vyvolány stimulací příslušných reflexogenních zón vnějšími nebo vnitřními činiteli, tj. adekvátními podněty receptorů těchto zón. Vzruch, který vzniká v receptorech – výboj impulsů – je veden aferentními nervovými vodiči do mozku nebo míchy, kde je přenášen z aferentního neuronu buď přímo na eferentní neuron (dvouneuronový oblouk), nebo prostřednictvím jednoho či více interneuronů (polyneuronový oblouk). V eferentních neuronech je vzruch přenášen eferentními nervovými vlákny opačným směrem – z mozku nebo míchy do různých periferních orgánů (efektorů), například kosterních svalů, žláz a cév – a je vyvolána reflexní odpověď, tj. dochází ke změně funkční aktivity.

Reflexní odpověď se vždy opožďuje za začátkem stimulace receptorů. Toto zpoždění se nazývá doba latence. Liší se podle složitosti reflexu od milisekundy až po několik sekund.

Excitace probíhá v reflexních obloucích jedním směrem, od aferentního neuronu k eferentnímu – nikdy ne směrem opačným. Tuto vlastnost reflexního vedení lze přičíst chemickému mechanismu interneuronálního synaptického přenosu, který spočívá v podstatě v tom, že nervová zakončení vytvářejí a uvolňují specifické chemické mediátory, například acetylcholin a adrenalin, které excitují nebo inhibují neurony, s nimiž daná zakončení tvoří synaptické kontakty.

Vlastnosti reflexů – intenzita, trvání a dynamika – jsou určeny jak podmínkami stimulace (přiměřenost, síla, trvání, umístění), tak funkčním stavem (pozadím) samotného reflexního aparátu (excitabilita, impulzy z jiných nervových center, únava) a dalšími vnitřními faktory.

Integrace a koordinace. Reflexy se nevyskytují izolovaně. Jsou kombinovány (integrovány) do komplexních reflexních aktů s určitým funkčním a biologickým významem. Například velmi jednoduchá reflexní reakce končetiny na bolest – flexní reflex (ohnutí a stažení končetiny) – je složitý vícesložkový děj zahrnující mimovolní kontrakci některých svalů, inhibici jiných a změny v dechové a srdeční činnosti. Ještě složitější je organizace reflexů, které řídí chování, jako jsou orientační, potravní, obranný a sexuální reflex. Takové reflexy zahrnují prvky, na nichž se v určité míře podílejí všechny orgány.

Procesy odpovědné za integraci reflexů se označují termínem „koordinace“. Koordinace zahrnuje v podstatě kombinaci excitace a inhibice v systému neuronů, které se podílejí na tvorbě reflexů různé složitosti. Intimní povaha mechanismů těchto interakcí se studuje konkrétně technikou mikroelektrodového intracelulárního záznamu elektrických reakcí neuronů při vyvolání reflexů stimulací receptorů nebo aferentních nervů. Synaptický aparát neuronů, který obsahuje několik set až 5 000 nebo 6 000 synaptických kontaktů na jeden neuron, má jak excitační, tak inhibiční synapse. Když jsou první z nich aktivní v důsledku přílivu impulzů, vzniká v neuronu negativní elektrická reakce a stimuluje vybití dalších impulzů. Když jsou aktivní ty druhé, vzniká pozitivní elektrická reakce, která inhibuje nebo blokuje přenos vzruchů v neuronu. Kvantitativní vztahy aktivace synapsí (počet a intenzita) určují význam a rozsah účasti neuronů reflexního centra na provedení určitého reflexu.

Koordinační proces, který integruje reflexy různé složitosti, lze považovat za rozložení excitace a inhibice v neuronálních systémech podílejících se na provedení těchto reakcí v souladu s určitým prostorovým a časovým programem odpovídajícím těmto reakcím. Biologická kybernetika studuje faktory, které dávají vzniknout principům utváření těchto programů. Vysokého stupně koordinace pohybů je dosaženo mechanismem zpětné vazby. Široká konvergence v interneuronálních vztazích charakterizovaná stovkami a tisíci synaptických kontaktů neuronů s jinými neurony plnícími různé funkční role je základem pro předpoklad, že mechanismy reflexní akce spočívají spíše na stochastickém (pravděpodobnostním) principu než na statické, předem dané organizaci reflexních oblouků.

Patologické reflexy. Rozlišují se dva typy patologických reflexů. První typ zahrnuje reflexy, které jsou u dospělých neobvyklé (někdy jsou vlastní dřívějším fázím fylogeneze nebo ontogeneze) a které se projevují po strukturálním nebo funkčním poškození různých částí centrální nervové soustavy. Používají se při diagnostice neurologických onemocnění (například Babinského reflex a patologický sací reflex). Stav, kdy jsou reflexy nízké intenzity nebo chybí, se nazývá hyporeflexie, respektive areflexie. Pokud jsou reflexy přehnané nebo nerovnoměrné, nazývá se tento stav hyperreflexie, resp. anizoreflexie.

Druhý typ patologického reflexu zahrnuje neadekvátní a z biologického hlediska nepřiměřené reakce na nějaký, obvykle supersilný, vnitřní nebo vnější podnět.

Rozlišují se patologické nepodmíněné a podmíněné reflexy. Mezi první patří pulmonokoronární reflex (zástava srdce po podráždění některé části tuniky intimy plicní tepny cizím tělesem), renorenální reflex (křeč jednoho močovodu po podráždění druhého močovodu kamenem) a hepatokoronární reflex (křeč koronárních cév při záchvatu jaterní koliky). Rozhodujícím faktorem při vzniku patologických nepodmíněných reflexů je parabióza, jev, který vzniká v nervových strukturách v důsledku supersilné stimulace, a jak ukázali N. E. Vvedenskii (1901) a I. P. Razenkov (1923-24), je zodpovědný za paradoxní povahu reakcí.

Patologické podmíněné reflexy jsou vyvolány podněty, které jsou svou povahou indiferentní, pokud jde o tělo, ale jsou předtím kombinovány se supersilnými nepodmíněnými podněty. Například koronární křeč, která vzniká při výstupu na horu za větrného počasí (stresová stenokardie), se může opakovat, pokud pacient pouze sestoupí z hory za dobrého počasí. Patologické podmíněné reflexy se od běžných (fyziologických) podmíněných reflexů liší tím, že vznikají po jediné kombinaci podnětů a přetrvávají dlouhou dobu bez posilování. Patologické reflexy mohou být základem některých interních onemocnění.