Ammonificering

Mennesker og ammonificering

Ressourcer

Ammonificering er i kemi defineret som mætning med ammoniak eller en af ammoniakforbindelserne. Strengt taget henviser ammonificering til enhver kemisk reaktion, der genererer ammoniak (NH3) som slutprodukt (eller dets ioniske form, ammonium, NH4+). Ammonificering kan ske gennem forskellige uorganiske reaktioner eller som følge af mikroorganismers, planters og dyrs metaboliske funktioner. I økologisk sammenhæng henviser ammonificering imidlertid til de processer, hvorved organisk bundne former af kvælstof i død biomasse (f.eks. aminosyrer og proteiner) oxideres til ammoniak og ammonium. Den økologiske ammonificeringsproces udføres i jord og vand af en stor mangfoldighed af mikrober og er en af de mange typer af kemiske omdannelser, der finder sted under nedbrydningen af dødt organisk materiale.

Ammonificering er en nøglekomponent i økosystemernes kvælstofkredsløb. Kvælstofkredsløbet består af et kompleks af integrerede processer, hvorved kvælstof cirkulerer mellem de vigtigste dele i atmosfæren, vandet, jorden og organismerne. I de forskellige faser af kvælstofkredsløbet omdannes dette grundstof til forskellige organiske og uorganiske forbindelser.

Som med alle komponenter i kvælstofkredsløbet er en velfungerende ammonificering afgørende for økosystemernes sundhed. I mangel af ammonificering ville organiske former af kvælstof akkumuleres i store mængder. Da planter i vækst har brug for adgang til uorganiske former for kvælstof, især ammonium og nitrat (NO3-), er oxidation af organisk kvælstof i død biomasse gennem ammonifikation nødvendig for opretholdelse af arternes og økosystemernes produktivitet.

Ammonifikation

Stickstof er et af de hyppigst forekommende grundstoffer i alle organismers væv og er en bestanddel af mange biokemikalier, især aminosyrer, proteiner og nukleinsyrer. Kvælstof er derfor et af de kritisk vigtige næringsstoffer og er nødvendigt i relativt store mængder for alle organismer. Dyr får deres kvælstofforsyning gennem de fødevarer, de spiser, men planter skal optage uorganiske former af dette næringsstof fra deres omgivelser.

Den hastighed, hvormed omgivelserne kan levere uorganisk kvælstof, er imidlertid begrænset og normalt lille i forhold til planternes metaboliske behov. Derfor er tilgængeligheden af uorganiske former af nitrogen ofte en begrænsende faktor for planternes produktivitet. Dette er en særlig almindelig forekomst for planter, der vokser i land- og havmiljøer og i mindre grad i ferskvand (hvor fosfatforsyningen normalt er det primære begrænsende næringsstof, efterfulgt af nitrat).

Den døde biomasse fra planter, dyr og mikroorganismer indeholder store koncentrationer af organisk bundet kvælstof i forskellige former, f.eks. proteiner og aminosyrer. Nedbrydningsprocessen er ansvarlig for at genanvende de uorganiske bestanddele i den døde biomasse og forhindre, at de ophobes i store uanvendelige mængder. Nedbrydningen foregår naturligvis for det meste gennem de metaboliske funktioner, der udføres af en bred vifte af bakterier, svampe, actinomyceter, andre mikroorganismer og nogle dyr. Ammonificering er et særligt aspekt af den mere komplekse proces med organisk nedbrydning og henviser specifikt til den mikrobielle omdannelse af organisk kvælstof til ammoniak (NH3) eller ammonium (NH4+).

Ammonificering forekommer under oxiderende forhold i stort set alle økosystemer og udføres af stort set alle mikroorganismer, der er involveret i nedbrydningen af dødt organisk materiale. I situationer, hvor der ikke er ilt til stede, en tilstand, der betegnes som anaerob, forekommer forskellige mikrobielle nedbrydningsreaktioner; disse producerer nitrogenforbindelser, der er kendt som aminer.

Mikroberne får noget metabolisk nyttig energi fra oxidationen af organisk kvælstof til ammonium. Desuden assimileres en stor del af ammoniumet og anvendes som næringsstof til mikrobernes metaboliske formål. Hvis mikroberne imidlertid producerer ammonium i mængder, der overstiger deres eget behov, hvilket normalt er tilfældet, udskilles overskuddet i det omgivende miljø (f.eks. i jorden) og kan anvendes som næringsstof af planter eller som substrat for en anden mikrobiel proces, den såkaldte nitrifikation (se nedenfor). Dyr derimod udskiller for det meste urinstof eller urinsyre i deres kvælstofholdige flydende affald (f.eks. urin) sammen med forskellige organiske kvælstofforbindelser i deres afføring. Urea, urinsyre og organisk kvælstof i fæces er alle substrater for mikrobiel ammonificering.

En af de mest elementære ammonificeringsreaktioner er oxidationen af den simple organiske forbindelse urea (CO(NH2)2) til ammoniak ved hjælp af et mikrobielt enzym, der kaldes urease. (Bemærk, at der produceres to enheder ammoniak for hver enhed urea, der oxideres). Urea er en almindeligt anvendt landbrugsgødning, der anvendes til at levere ammoniak eller ammonium til direkte optagelse af planter eller som substrat for den mikrobielle produktion af nitrat gennem nitrifikation (se nedenfor).

Ammonium er en egnet kilde til kvælstofoptagelse for mange plantearter, især dem, der lever i sure jorde og vande. De fleste planter, der forekommer i ikke-syreholdige jorde, kan imidlertid ikke udnytte ammonium særlig effektivt, og de kræver anionen nitrat (NO3+) som kilde til kvælstofoptagelse. Nitratet stammer generelt fra bakteriel oxidation af ammonium til nitrit og derefter til nitrat i en vigtig økologisk proces, der kaldes nitrifikation. Da de bakteriearter, der udfører nitrifikation, er ekstremt intolerante over for syre, forekommer denne proces ikke i nævneværdige mængder i sur jordbund eller surt vand. Det er grunden til, at planter, der vokser i sure levesteder, kun kan være afhængige af ammonium som kilde til kvælstofnæring.

Da ammonium er et positivt ladet kation, holdes det relativt stærkt fast af ionbytterreaktioner, der finder sted på overfladen af lermineraler og organisk materiale i jordbunden. Derfor udvaskes ammonium ikke særlig effektivt af vandet, når det siver nedad gennem jorden. Dette står i modsætning til nitrat, som er meget opløseligt i jordvandet og let udvaskes. Derfor kan nitratforurening være et stort problem i landbrugsområder, der er blevet kraftigt gødet med kvælstofholdige gødningsstoffer.

Mennesker og ammonificering

Mennesker har stor indflydelse på kvælstofkredsløbet, især gennem brugen af gødningsstoffer i landbruget. Under næringsstofbegrænsede forhold forsøger landmænd almindeligvis at øge tilgængeligheden af kvælstof i jorden, især i form af nitrat og i mindre grad i form af ammonium. Gødningsmængden i intensive landbrugssystemer kan overstige 500 kg kvælstof pr. ha (446,2 lb/ac) om året. Kvælstoffet i gødningen kan være tilsat som ammoniumnitrat (NO4 NH4) eller som urinstof. Sidstnævnte forbindelse skal ammonificeres, før der er uorganiske former af kvælstof til stede, dvs. ammonium og nitrat, der kan optages af planterne. I nogle landbrugssystemer kan der tilsættes kompost eller andre organiske materialer til jorden som et balsam og gødningsstof. I sådanne tilfælde omdannes det organiske kvælstof til tilgængeligt ammonium gennem mikrobiel ammonificering, og der kan efterfølgende dannes nitrat gennem nitrifikation.

I situationer, hvor gødningsmængden er for høj, bliver økosystemets evne til at optage det tilførte kvælstof mættet. Selv om det ammonium, der produceres ved ammonificering, ikke udvaskes let, gør nitratet det, og dette kan føre til

Nøglebegreber

Dekomposition – Nedbrydning af de komplekse molekyler, som døde organismer består af, til simple næringsstoffer, der kan genanvendes af levende organismer.

Eutrofiering- En naturlig proces, der opstår i en aldrende sø eller dam, efterhånden som vandmassen gradvist opbygger sin koncentration af plantenæringsstoffer.

Udvaskning- Den proces, hvor opløste stoffer i jorden bevæger sig sammen med nedsivende vand.

Næringsstoffer- Ethvert kemisk stof, der er nødvendigt for livet.

Forurening af grundvand og overfladevand, såsom vandløb og floder. Forurening af grundvand med nitrat udgør en risiko for menneskers sundhed, mens overfladevand kan opleve en øget produktivitet gennem eutrofiering.

Ressourcer

BØGER

Atlas, R. M., og R. Bartha. Microbial Ecology. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings, 1987.

Biondo, Ronald J. Introduction to Plant & Soil Science and Technology. Danville, IL: Interstate Publishers, 2003.

Brady, Nyle C., og Ray R. Weil. Jordbundens natur og egenskaber. 13th ed. Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall, 2001.

Leadbetter, Jared R., editor. Environmental Microbiology. Amsterdam, Holland, og Boston, MA: Elsevier Academic Press, 2005.

McArthur, J. Vaun. Microbial Ecology: An Evolutionary Approach. Amsterdam, Holland, og Boston, MA: Elsevier/AP, 2006.

Smil, Vaclay. Enriching the Earth. Cambridge, MA: MIT Press, 2001.

Spearks, Donald L. Environmental Soil Chemistry. 2nd ed. New York: Academic Press, 2002.

Bill Freedman