Beta-frekvensens neurale svingninger spiller en rolle i motorisk kontrol

, Author

Menneskelig sensomotorisk og kognitiv adfærd er forbundet med ændringer i hjernens oscillatoriske aktivitet. For eksempel er integrationen af forskellige aspekter af en stimulus i en enhedsopfattelse forbundet med synkroniserede svingninger i gammaområdet (30-100 Hz), mens kraften i alfabåndet (8-12 Hz) øges under afslapning. Motorisk aktivitet er forbundet med ændringer i betafrekvensoscillationer, som har et interval på 15-30 Hz og topper ved ∼20 Hz. Frivillig bevægelse er forbundet med et fald i effekt (desynkronisering) i dette frekvensområde, og afslutningen af bevægelsen efterfølges af en genoprettelse af effekten (Salmelin og Hari, 1994). En hypotese er, at betaaktivitet repræsenterer status quo (Engel og Fries, 2010). Parkinsons sygdom, hvor de syge har svært ved at indlede eller ændre bevægelser, er især forbundet med højere niveauer af beta-synkronisering (Schnitzler og Gross, 2005), hvilket tyder på, at den øgede betaaktivitet forhindrer ændring fra status quo.

Den nyligt udviklede teknik med transkraniel vekselstrømsstimulering (tACS) kan være en måde at undersøge de oscillatoriske felters rolle i hjernefunktionen. Ved tACS anbringes to elektroder på hovedet, og der sendes en vekselstrøm mellem dem. Det fremkalder et oscillerende elektrisk felt i hjernen mellem de to elektroder. Dette vil sandsynligvis inducere neurale synkronisering med tACS’s frekvens i de kortikale områder under elektroderne, selv om man ved relativt lidt om tACS’s elektrofysiologiske virkning på hjernen (Zaghi et al., 2010). Sammenlignet med andre hjernestimuleringsteknikker, såsom transkraniel magnetisk stimulering (TMS) eller direkte transkraniel strømstimulering (tDCS), har tACS en række fordele. Effekten af feltet er kortvarig, idet ingen effekt af tACS er tydelig, efter at strømmen er fjernet, hvorimod virkningerne af tDCS overlever stimuleringen i flere minutter. Stimulationen er normalt heller ikke mærkbar for deltageren, hvorimod tDCS kan prikke i huden, og TMS indebærer et hørbart klik.

I en nylig artikel i The Journal of Neuroscience anvendte Feurra og kolleger (2011) tACS ved fire forskellige frekvenser på den primære motoriske cortex hos frivillige mennesker. Effekten af tACS på den motoriske cortex blev bestemt ved at bruge enkeltpulser af TMS over håndområdet i venstre motorisk cortex for at generere muskulære reaktioner målt i deltagernes højre hånd . Amplituden af MEP menes at være relateret til excitabiliteten af den kortikospinale bane. MEP-størrelsen tages ofte som et mål for det motoriske systems parathed til handling, f.eks. ved observation af handlinger udført af en anden agent (Fadiga et al., 2005). Feurra og kolleger (2011) brugte fire frekvenser af tACS: 20 Hz og kontrolfrekvenser på 5, 10 og 40 Hz (som repræsenterer henholdsvis theta-, alfa- og gamma-områderne). Desuden blev et kontrolsted i højre parietal cortex stimuleret for at kontrollere den rumlige specificitet af tACS-stimulering. Feurra et al. (2011) fandt, at tACS-stimulering ved alle frekvenser havde en forstærkende effekt på MEP’er (deres Fig. 2), selv om parvise tests blandt betingelserne viste, at kun målfrekvensen 20 Hz havde en statistisk signifikant forbedring sammenlignet med baseline og sammenlignet med de andre stimulationsbetingelser. Disse andre stimuleringsbetingelser omfattede det parietale stimuleringssted. I et yderligere kontrolforsøg blev der ikke påvist nogen virkninger af stimuleringsfrekvens på MEP-størrelsen, når MEP’er blev genereret ved at anvende TMS på ulnarnerven i højre arm, hvilket viser, at virkningerne ikke skyldtes en fysisk interaktion mellem den tACS-inducerede strøm og den strøm, der blev genereret af TMS. Resultaterne af Feurra og kollegers (2011) eksperiment tyder på, at beta-frekvens tACS kan påvirke motorisk kortikal excitabilitet. Disse virkninger var rumligt specifikke, da stimulering af den kontralaterale parietale cortex ikke påvirkede MEP-størrelsen, og frekvensspecifikke, da tACS ved forskellige frekvenser heller ikke ændrede MEP-størrelsen.

Fundene i dette arbejde er interessante, fordi der ikke a priori er nogen grund til at tro, at injektion af en strøm med en frekvens, der svarer til en, der er naturligt til stede, ville have samme effekt som den naturligt forekommende rytme. På nuværende tidspunkt er der ingen kendt funktionel rolle for svingninger i beta-frekvensen, så det er ikke klart, om betaaktivitet koder for en specifik kvalitet af motorisk aktivitet eller planlægning eller blot er et epifænomenon. Hvis aktivitet i betabåndet var et epifænomen, ville vi ikke forvente, at der ville være nogen effekt af at tilføje effekt i denne frekvens. Omvendt, hvis aktivitet i dette område var funktionelt og kausalt relateret til motorisk adfærd i sig selv, uanset hvilken population af neuroner, der deltog i rytmen, ville det antyde, at motorisk information bæres af neurale synkronisering; i dette tilfælde ville den betydelige ekstra strøm, der tilføjes af tACS, sandsynligvis forstyrre den igangværende behandling i cortex. Under alle omstændigheder er det sandsynligt, at den nøjagtige frekvens, der bedst repræsenterer betabåndet, er specifik for en person og et kortikalt område. I en undersøgelse var hånd- og fodbevægelser f.eks. forbundet med forskellige betafrekvenser over de tilsvarende områder af den sensomotoriske cortex, og inden for hvert område varierede topfrekvensen på tværs af personer (Neuper og Pfurtscheller, 2001). Derfor kunne det at bruge en enkelt frekvens for alle deltagere i en undersøgelse betyde, at nogle personer ville være mindre tilbøjelige til at vise en effekt. Det er bemærkelsesværdigt, at der i undersøgelsen af Feurra et al. (2011) var fire forsøgspersoner (ud af 15), som reagerede mindre godt på 20 Hz end på andre frekvenser af tACS, selv om betastimulationen hos disse fire forsøgspersoner gav den næstbedste effekt. Den individuelle variation i den maksimale betafrekvens blev ikke målt i denne undersøgelse.

Feurra et al. (2011) rapporterer en forbedring af MEP-størrelsen, hvilket normalt anses for at repræsentere en positiv ændring i den motoriske funktion. Alligevel viste en nylig undersøgelse, hvor der blev anvendt 20 Hz tACS til venstre motorisk cortex, en skadelig effekt på motorisk adfærd i højre øvre lem: under tACS blev folks bevægelser langsommere (Pogosyan et al., 2009). Hvordan kan vi forene resultaterne fra Feurra et al. (2011) og fra Pogosyan et al. (2009)? Vi foreslår, at en forbedring af den oscillatoriske aktivitet ved hjælp af tACS øger excitabiliteten i hele den motoriske cortex (deraf de forhøjede MEP-amplituder); det gør det imidlertid ikke-selektivt. I betragtning af at primær motorisk cortex er funktionelt organiseret i synergier (Holdefer og Miller, 2002), vil koaktivering af en række synergiklynger sandsynligvis have en skadelig virkning på enhver enkelt handling. Sagt på denne måde kan synkronisering af oscillatorisk aktivitet af neuroner i motorisk cortex være både fysiologisk forstærkende og funktionelt skadelig. Dette er i overensstemmelse med tidligere arbejde, der viser, at bevægelsesforstyrrelser som Parkinsons sygdom er karakteriseret ved synkronisering i betabåndet.

Modulering af hjerneaktivitet gennem ikke-invasiv strømstimulering er et nyt værktøj inden for kognitiv neurovidenskab og har allerede givet interessante resultater. Det nylige arbejde af Feurra et al. (2011) er et vigtigt skridt i forståelsen af de fysiologiske begivenheder, der forekommer under tACS. Arbejdet viser imidlertid også den kausale rolle, som betafrekvensens oscillatoriske hjerneaktivitet spiller i motorisk adfærd: Hvis betaaktivitet var et epifænomen, ville tilføjelse af mere aktivitet ikke ændre tilstanden af det motoriske system. Arbejdet rejser også en række spørgsmål: Hvor tæt skal den stimulerende frekvens være på deltagerens individuelle beta-top? Hvad er den somatotopiske specificitet af effekten (ville MEP’er i benene være mindre påvirket end MEP’er i hænderne)? Kan strømfordelingen formes således, at den stimulerer et mindre område af cortex, hvilket fører til en mere somatotopisk specifik effekt? Kan ændring af stimuleringsparametrene skabe både forbedrende og forringende motoriske resultater? tACS er et nyt redskab inden for kognitiv neurovidenskab, og omhyggeligt kontrollerede undersøgelser af denne art er meget lovende for fremtidige undersøgelser af den neurale kontrol af adfærd.

Fodnoter

  • Redaktørens note: Disse korte, kritiske anmeldelser af nyere artikler i tidsskriftet, der udelukkende er skrevet af kandidatstuderende eller postdocstipendiater, har til formål at opsummere de vigtige resultater af artiklen og give yderligere indsigt og kommentarer. For yderligere oplysninger om formatet og formålet med Journal Club henvises til http://www.jneurosci.org/misc/ifa_features.shtml.

  • Dette arbejde blev støttet af et EU-tilskud fra FP7 under programmet Fremtidens og de nye teknologier: FET-Open 222079 (HIVE) (til N.J.D. og H.M.M.M.). Vi er taknemmelige over for Dr. Martyn Bracewell for nyttige kommentarer.

  • N.J.D. og H.M.M. er støttet af EU FP7 Grant FET-Open 222079 (HIVE) til Dr. Martyn Bracewell. Vi er taknemmelige over for Dr. Bracewell for nyttige kommentarer.

  • Korrespondance skal rettes til Dr. Nick Davis på ovenstående adresse.n.davis{at}bangor.ac.uk
    1. Engel AK,
    2. Fries P

    (2010) Beta-band oscillations-signalling the status quo? Curr Opin Neurobiol 20:156-165.

    1. Fadiga L,
    2. Craighero L,
    3. Olivier E

    (2005) Human motorisk cortex excitabilitet under opfattelsen af andres handling. Curr Opin Neurobiol 15:213-218.

    1. Feurra M,
    2. Bianco G,
    3. Santarnecchi E,
    4. Del Testa M,
    5. Rossi A,
    6. Rossi S

    (2011) Frequency-dependent tuning of the human motor system induced by transcranial oscillatory potentials. J Neurosci 31:12165-12170.

    1. Holdefer RN,
    2. Miller LE

    (2002) Primary motor cortical cortical neurons encode functional muscle synergies. Exp Brain Res 146:233-243.

    1. Neuper C,
    2. Pfurtscheller G

    (2001) Bevis for særskilte beta resonansfrekvenser i menneskelig EEG relateret til specifikke sensomotoriske kortikale områder. Clin Neurophysiol 112:2084-2097.

    1. Pogosyan A,
    2. Gaynor LD,
    3. Eusebio A,
    4. Brown P

    (2009) Boosting cortical activity at beta-band frequencies slows movement in humans. Curr Biol 19:1637-1641.

    1. Salmelin R,
    2. Hari R

    (1994) Karakterisering af spontane MEG-rytmer hos raske voksne. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 91:237-248.

    1. Schnitzler A,
    2. Gross J

    (2005) Normal and pathological oscillatory communication in the brain. Nat Rev Neurosci 6:285-296.

    1. Zaghi S,
    2. Acar M,
    3. Hultgren B,
    4. Boggio PS,
    5. Fregni F

    (2010) Noninvasiv hjernestimulering med elektriske strømme af lav intensitet: putative virkningsmekanismer for jævn- og vekselstrømsstimulering. Neuroscientist 16:285-307.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.