en reaktion fra en organisme, der formidles af centralnervesystemet efter stimulering af receptorer af interne eller eksterne miljøagenser; den manifesteres ved forekomsten af eller ændring i den funktionelle aktivitet af individuelle organer eller kroppen som helhed. Udtrykket “refleks”, der er overtaget fra de fysiske videnskaber, understreger, at nerveaktivitet “reflekteres”, dvs. at den er et svar på påvirkninger fra det ydre eller indre miljø. Den strukturelle mekanisme i en refleks er refleksbuen, som omfatter receptorer, en sensorisk (afferent) nerve, der leder ophidselse fra receptorer til hjernen eller rygmarven, et nervecenter i hjernen og rygmarven og en efferent nerve, der leder ophidselse fra hjernen eller rygmarven til effektororganer, dvs. muskler, kirtler og indre organer. Den biologiske betydning af reflekser består i reguleringen af organernes arbejde og deres funktionelle interaktioner for at opretholde stabiliteten i organismens indre miljø (homøostase) og samtidig bevare dens integritet og evne til at tilpasse sig det ydre miljø. Nervesystemets refleksaktivitet sikrer organismens funktionelle integritet og styrer organismens interaktion med det ydre miljø, dvs. dens adfærd.

Historie for studiet af reflekser. Begrebet reflekser blev først udtænkt af den franske filosof Descartes. De antikke læger, f.eks. Galen i det andet århundrede, inddelte menneskelige motoriske handlinger i frivillige handlinger, som kræver bevidsthedens deltagelse i deres udførelse, og ufrivillige handlinger, som udføres uden bevidsthedens deltagelse. Descartes’ lære om det refleksmæssige princip for nervøs aktivitet var baseret på mekanismen for ufrivillige bevægelser. Hele nerveaktivitetsprocessen, der er kendetegnet ved automatik og ufrivillighed, består i stimulering af sanseapparatet og ledelse af apparatets impulser langs perifere nerver til hjernen og fra hjernen til musklerne. Som eksempler nævner Descartes blinken som reaktion på pludselig fremkomst af en genstand foran øjnene og tilbagetrækning af et lem efter pludselig påvirkning af en smertefuld stimulus. Han beskrev de impulser, der ledes langs de perifere nerver, med udtrykket “dyreånder”, som han lånte fra de gamle læger. På trods af den åndelige aura, der omgav begrebet, tillagde Descartes det en reel og for hans tid fuldstændig videnskabelig betydning baseret på ideer fra mekanikken, kinematikken og hydraulikken.

Studierne af fysiologer og anatomikere fra det 18. århundrede som A. von Haller og G. Prochaska frigjorde Descartes’ ideer fra metafysisk terminologi og mekanik og anvendte dem på de indre organers aktivitet (der blev fundet flere reflekser, der var specifikke for forskellige organer). C. Bell og F. Magendie ydede meget vigtige bidrag til forståelsen af reflekser og refleksapparatet ved at vise, at sensoriske (afferente) fibre kommer ind i rygmarven som en del af de bageste rødder, mens efferente fibre, som f.eks. motoriske fibre, forlader den som en del af de forreste rødder. Denne opdagelse gjorde det muligt for M. Hall, en britisk læge og fysiolog, at fremme klare idéer om refleksbuen og gøre omfattende klinisk brug af teorien om reflekser og refleksbuen.

I anden halvdel af det 19. århundrede var der oplysninger til rådighed om fælles elementer i mekanismerne for både frivillige bevægelser, der er helt relateret til manifestationer af cerebral aktivitet, og ufrivillige automatiske reflekshandlinger, der er modsat cerebral aktivitet. I sin undersøgelse “Brain Reflexes” (1863) hævdede I. M. Sechenov, at alle bevidste og ubevidste handlinger er refleksive i deres oprindelse. Han underbyggede ideen om refleksprincipets universelle betydning for rygmarvens og hjernens funktioner for både ufrivillige og frivillige bevægelser, der involverer bevidsthed og cerebral aktivitet. Sechenovs koncept gjorde det muligt for I. P. Pavlov at opdage betingede reflekser. Sechenovs opdagelse af den centrale hæmning er det vigtigste aspekt af refleks-teorien. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii og I. S. Beritashvili fremlagde beviser for, at de enkelte buers reflekser koordineres og integreres i organernes funktionelle aktivitet baseret på samspillet mellem excitation og hæmning i reflekscentrene.

Begrebet om nervesystemets cellulære organisation spiller en vigtig rolle i opklaringen af mekanismerne for reflekshandling. Den spanske histolog S. Ramon y Cajal viste, at neuronet er den strukturelle og funktionelle enhed i nervesystemet. Dette gav anledning til begrebet om den neuronale organisering af refleksbuer og underbyggede begrebet synapse, apparatet for interneuronal kontakt og synaptisk (dvs. interneuronal) overførsel af exciterende og hæmmende impulser i refleksbuerne (Sherrington, 1906).

Klassifikation. De mange forskellige reflekser førte til udviklingen af forskellige klassifikationer. Reflekser kan klassificeres efter den anatomiske indretning af den centrale del af refleksbuerne, som er deres nervecentre, som (1) spinale, der involverer neuroner beliggende i rygmarven, (2) bulbære, der udføres med deltagelse af neuroner fra medulla oblongata, (3) mesencephale, der udføres med deltagelse af neuroner fra mellemhjernen, eller (4) kortikale, der udføres med deltagelse af neuroner fra cerebrokortikale neuroner. Efter placeringen af de reflektogene zoner eller receptive felter er reflekser exteroceptive, proprioceptive eller interoceptive.

Reflekser kan også klassificeres efter type og funktion af effektorerne som motoriske reflekser (af skeletmuskulaturen)- f.eks. bøjningsreflekser, strækningsreflekser, lokomotoriske og statokinetiske – eller som autonome reflekser af de indre organer – fordøjelsesreflekser, kardiovaskulære reflekser, udskillelsesreflekser og sekretoriske reflekser. Afhængigt af graden af kompleksitet af den neuronale organisering af refleksbuerne kan de underopdeles i monosynaptiske reflekser, hvis buer består af et afferent neuron og et efferent neuron, som f.eks. patellarefleksen, eller multisynaptiske reflekser, hvis buer også indeholder et eller flere interneuroner, som f.eks. bøjerefleksen. Med hensyn til deres indflydelse på effektoraktivitet kan reflekser være excitatoriske, dvs. forårsage eller intensivere (fremme) effektoraktivitet, eller hæmmende, dvs. svække og undertrykke en sådan aktivitet, f.eks. den refleksmæssige acceleration af hjerteslagene ved sympatikusnerven og forsinkelse eller ophør af hjerteslagene ved vagusnerven.

Reflekser kan også klassificeres efter deres biologiske betydning for organismen som helhed, f.eks. forsvars- (eller beskyttelses-), seksual- og orienteringsreflekser.

Pavlov begrundede en opdeling af alle reflekser efter oprindelse, mekanisme og biologisk betydning i ubetingede og betingede reflekser. Førstnævnte er arveligt fastlåste og artsspecifikke, hvilket bestemmer konstansen af refleksforbindelsen mellem de afferente og efferente elementer i deres buer. Konditionerede reflekser erhverves i løbet af et individs levetid som følge af en midlertidig forbindelse (konditioneret lukning) mellem organismens forskellige afferente og efferente apparater. Da en betinget midlertidig forbindelse dannes hos højere dyr (hvirveldyr) med nødvendig deltagelse af hjernebarken, kaldes betingede reflekser også for kortikale reflekser.

Den biologiske funktion af ubetingede reflekser består i at regulere homøostase og bevare organismens integritet, mens de betingede reflekser har til opgave at sikre en så fintfølende tilpasning som muligt til skiftende ydre forhold.

Begrebet “refleks” anvendes også på andre reaktioner, selv om centralnervesystemet ikke er involveret, f.eks. axonreflekser og lokale reflekser, der udføres af det perifere nervesystem.

Mekanisme og egenskaber. Reflekser fremkaldes normalt ved stimulering af de relevante refleksogene zoner ved hjælp af ydre eller indre agenser, dvs. ved passende stimulering af disse zoners receptorer. Den excitation, der opstår i receptorerne – udledning af impulser – ledes af afferente nerveledere til hjernen eller rygmarven, hvor den overføres fra et afferent neuron enten direkte til et efferent neuron (to-neuronbue) eller gennem et eller flere interneuroner (polyneuronbue). I de efferente neuroner overføres excitationen af efferente nervefibre i den omvendte retning – fra hjernen eller rygmarven til de forskellige perifere organer (effektorer), f.eks. skeletmuskler, kirtler og blodkar – og der induceres et refleksrespons, dvs. der sker en ændring i den funktionelle aktivitet.

Refleksresponset er altid forsinket i forhold til starten af stimulering af receptorerne. Denne forsinkelsestid kaldes latenstid. Den varierer alt efter refleksens kompleksitet fra et millisekund til flere sekunder.

Excitering ledes i refleksbuerne i én retning, fra det afferente neuron til det efferente – aldrig i den modsatte retning. Denne egenskab ved refleksledning kan tilskrives den kemiske mekanisme for interneuronal synaptisk transmission, som grundlæggende består i dannelse og frigivelse af specifikke kemiske mediatorer, f.eks. acetylcholin og epinephrin, fra nerveenderne, der ophidser eller hæmmer de neuroner, som de pågældende endepunkter danner synaptisk kontakt med.

Refleksernes egenskaber – intensitet, varighed og dynamik – bestemmes både af stimuleringsbetingelserne (tilstrækkelighed, kraft, varighed, sted) og af selve refleksapparatets funktionstilstand (baggrund) (excitabilitet, impulser fra andre nervecentre, træthed) og andre interne faktorer.

Integration og koordinering. Reflekser forekommer ikke isoleret. De kombineres (integreres) til komplekse reflekshandlinger med en bestemt funktionel og biologisk betydning. F.eks. er den meget enkle refleksreaktion af en ekstremitet på smerte – flexionsrefleksen (bøjning og tilbagetrækning af en ekstremitet) – en kompleks multikomponenthandling, der involverer ufrivillig sammentrækning af nogle muskler, hæmning af andre og ændringer i åndedræts- og hjerteaktivitet. Organiseringen af reflekser, der styrer adfærd, som f.eks. orienterings-, fødeindtagelses-, forsvars- og seksualreflekser, er endnu mere kompleks. Sådanne reflekser omfatter elementer, der i nogen grad involverer alle organer.

De processer, der er ansvarlige for integrationen af reflekser, betegnes med begrebet “koordination”. Koordination indebærer i det væsentlige kombinationen af excitation og hæmning i det system af neuroner, der deltager i dannelsen af reflekser af forskellig kompleksitet. Den intime karakter af disse interaktioners mekanismer undersøges specifikt ved hjælp af teknikken med intracellulær mikroelektrodeoptagelse af neuronernes elektriske reaktioner, når reflekserne fremkaldes ved stimulering af receptorer eller afferente nerver. Neuronernes synaptiske apparat, som indeholder fra et par hundrede til 5 000 eller 6 000 synaptiske kontakter pr. neuron, har både excitatoriske og hæmmende synapser. Når førstnævnte er aktive på grund af indstrømning af impulser, opstår der en negativ elektrisk reaktion i neuronet, som stimulerer udledningen af andre impulser. Når sidstnævnte er aktive, opstår der en positiv elektrisk reaktion, som hæmmer eller blokerer for overførslen af excitation i neuronet. De kvantitative relationer mellem aktiveringen af synapserne (antal og intensitet) bestemmer betydningen og omfanget af reflekscentreneuronernes deltagelse i udførelsen af en bestemt refleks.

Den koordinationsproces, der integrerer reflekser af forskellig kompleksitet, kan betragtes som en fordeling af excitation og hæmning i de neuronale systemer, der er involveret i udførelsen af disse reaktioner i overensstemmelse med et bestemt rumligt og tidsmæssigt program, der svarer til disse reaktioner. Den biologiske kybernetik undersøger de faktorer, der giver anledning til principper for udformning af disse programmer. En høj grad af koordinering af bevægelser opnås ved hjælp af feedback-mekanismen. Den brede konvergens i de interneuronale relationer, der er karakteriseret ved hundreder og tusinder af synaptiske kontakter mellem neuroner og andre neuroner, der udfører forskellige funktionelle roller, er grundlaget for den antagelse, at mekanismerne for reflekshandling hviler på et stokastisk (probabilistisk) princip snarere end på en statisk, forudbestemt organisering af refleksbuer.

Patologiske reflekser. Der skelnes mellem to typer af patologiske reflekser. Den første type omfatter reflekser, der er usædvanlige hos voksne (de er undertiden særegne for tidligere stadier af fylogenien eller ontogenien), og som manifesteres efter strukturel eller funktionel skade på forskellige dele af centralnervesystemet. De anvendes til diagnosticering af neurologiske sygdomme (f.eks. Babinski-refleksen og den patologiske sugerefleks). Den tilstand, hvor reflekserne er af lav intensitet eller fraværende, kaldes henholdsvis hyporefleksi eller arefleksi. Hvis reflekserne er overdrevne eller ujævne, kaldes tilstanden henholdsvis hyperrefleksi eller anisorefleksi.

Den anden type patologisk refleks omfatter utilstrækkelige og ud fra et biologisk synspunkt uhensigtsmæssige reaktioner på en eller anden, sædvanligvis superstærk, intern eller ekstern stimulus.

Der skelnes mellem patologiske ubetingede og betingede reflekser. Blandt de førstnævnte er den pulmonokoronære refleks (hjertestop efter irritation af en del af lungearteriens tunica intima af et fremmedlegeme), den renorenale refleks (spasmer i den ene urinleder efter irritation af den anden urinleder af en sten) og den hepatokoronære refleks (spasmer i koronarkarrene under et anfald af leverkolik). Den afgørende faktor i dannelsen af patologiske ubetingede reflekser er parabiosis, et fænomen, der udvikler sig i nerve strukturer som følge af superstærk stimulering og, som vist af N. E. Vvedenskii (1901) og I. P. Razenkov (1923-24), er ansvarlig for reaktionernes paradoksale karakter.

Patologiske betingede reflekser induceres af stimuli, der af natur er ligegyldige for så vidt angår kroppen, men som tidligere er kombineret med superstærke ubetingede stimuli. F.eks. kan den koronarspasme, der opstår, når man bestiger et bjerg i blæsende vejr (stressstenokardie), gentage sig, hvis patienten blot stiger ned fra bjerget i godt vejr. Patologiske betingede reflekser adskiller sig fra almindelige (fysiologiske) betingede reflekser ved at blive dannet efter en enkelt kombination af stimuli og vedblive i lang tid uden forstærkning. Patologiske reflekser kan ligge til grund for nogle interne sygdomme.