Daphnia
Daphnia magna con huevos
Clasificación científica
Reino: Animalia Phylum: Arthropoda Subphylum: Crustacea Clase: Branchiopoda Orden: Cladocera Familia: Daphniidae Género: Daphnia Müller, 1785
Subgénero
Subgénero Daphnia Subgénero Hyalodaphnia Subgénero Ctenodaphnia

Daphnia es un género de pequeños, crustáceos acuáticos, principalmente de agua dulce, generalmente entre .2 y 5 mm (.008 a .2 pulgadas) de longitud, pertenecientes a la familia Daphniidae del orden Cladocera, y caracterizados por un solo ojo compuesto, dos antenas doblemente ramificadas y un caparazón generalmente translúcido. Las daphnias o dáfnidos se denominan comúnmente pulgas de agua por su estilo de natación espasmódica o saltarina (aunque las pulgas son insectos y, por lo tanto, estos dos grupos están sólo muy distantemente relacionados por ser artrópodos).

Sin embargo, el nombre común de pulga de agua también se aplica a otros animales, incluidos los miembros del orden Cladocera en general, así como los géneros de copépodos Cyclops y Diaptomus.

Los dáfnidos, que son en su mayoría planctónicos, viven en diversos ambientes acuáticos que van desde los pantanos ácidos a los lagos de agua dulce, estanques, arroyos y ríos. No se conocen representantes marinos del género Daphnia, y sólo alrededor del uno por ciento de los cladóceros se encuentran fuera de los entornos de agua dulce, sobre todo en aguas salobres.

Al igual que otros taxones, las dafnias exhiben una funcionalidad de dos niveles, avanzando no sólo su propia supervivencia, reproducción y desarrollo, sino también desempeñando un valioso papel en el ecosistema y para los seres humanos. Desde el punto de vista ecológico, las dafnias son componentes importantes de las cadenas alimentarias de agua dulce, ya que consumen algas y otros pequeños organismos y, a su vez, son presa de pequeños peces y otros animales acuáticos carnívoros. Para el ser humano, las dafnias no sólo contribuyen a la maravilla de la naturaleza, sino que también son una especie valiosa para la investigación y como especie indicadora. Su caparazón translúcido las convierte en excelentes sujetos bajo el microscopio.

Daphnia a través de un microscopio

Daphnia cabeza

Dapnia abdomen

Descripción

Anatomía de Daphnia

Cladocera y Crustácea

Las Daphnias son crustáceos (subphylum Crustacea), un grupo de artrópodos que incluye los conocidos cangrejos, langostas, camarones, percebes, copépodos, krill y cangrejos de río. Los crustáceos se caracterizan por tener apéndices ramificados (birrámeos), un exoesqueleto formado por quitina y calcio, dos pares de antenas que se extienden delante de la boca y apéndices pareados que actúan como mandíbulas, con tres pares de piezas bucales mordedoras. Comparten con otros artrópodos la posesión de un cuerpo segmentado, un par de apéndices articulados en cada segmento y un exoesqueleto duro que debe desprenderse periódicamente para crecer. La mayoría de las especies de crustáceos son marinas, pero hay muchas formas de agua dulce, como los cangrejos de río y las daphnias, y algunas formas terrestres.

El orden al que pertenecen las daphnias, Cladocera, está formado por organismos que nadan libremente, y la mayoría se orientan con la cara dorsal hacia arriba. Tienen un caparazón de dos valvas, que generalmente cubre la mayor parte del cuerpo excepto los apéndices. La cabeza suele estar separada del cuerpo por una hendidura profunda, pero también puede no estarlo. Se proyecta hacia delante como un pico o rostrum. En la frente hay un ojo compuesto no emparejado, resultado de dos ojos fusionados, y, en la mayoría de las especies, un ojo nauplio simple (un órgano que se conserva del estado larvario «nauplio»). El número de omatidios que componen el ojo compuesto varía de una especie a otra en función de sus preferencias alimentarias. La Daphnia, filtradora de plancton, tiene un ojo de sólo 22 ommatidios, mientras que las carnívoras Evadne y Leptodora tienen 80 y 300, respectivamente.

En los cladóceros, el primer par de antenas que contiene órganos sensoriales es bastante pequeño y está unido al rostrum. El segundo par, sin embargo, es desproporcionadamente grande en comparación con el cuerpo. Cada uno de los segundos pares de antenas tiene dos ramas, y ambas llevan cerdas largas y plumosas. El segundo par de antenas es el principal órgano de locomoción y de captura de alimentos en las pulgas de agua.

En la parte inferior de la cabeza está la boca, rodeada por el labio superior por delante, las mandíbulas a los lados y los maxilares (mandíbulas) por detrás. El tórax de las pulgas de agua es muy corto y consta de cuatro a seis segmentos.

Daphnia

En Daphnia, la división del cuerpo en segmentos es casi invisible. La cabeza está fusionada, y generalmente está doblada hacia el cuerpo con una muesca visible que separa ambos. En la mayoría de las especies, el resto del cuerpo está cubierto por un caparazón, con un hueco ventral en el que se encuentran los cinco o seis pares de patas. Los rasgos más prominentes son el ojo compuesto, el segundo par de antenas y un par de setas abdominales.

En muchas especies, el caparazón es translúcido o casi. El corazón se encuentra en la parte superior de la espalda, justo detrás de la cabeza, y la frecuencia cardíaca media de los dáfnidos es de aproximadamente 180 latidos por minuto en condiciones normales.

La natación es impulsada principalmente por el segundo par de antenas, que son de mayor tamaño que el primero. La acción de este segundo conjunto de antenas es responsable del movimiento de salto.

La vida de una Daphnia no supera el año y depende en gran medida de la temperatura. Por ejemplo, los organismos individuales pueden vivir hasta 108 días a 3°C mientras que algunos organismos viven sólo 29 días a 28°C. Una clara excepción a esta tendencia es la época invernal, en la que las duras condiciones limitan la población y en la que se ha registrado que las hembras viven más de seis meses. Estas hembras generalmente crecen a un ritmo más lento, pero al final son más grandes que las que se encuentran en condiciones normales.

Comportamiento alimentario

Unas pocas Daphnia se alimentan de pequeños crustáceos y rotíferos, pero la mayoría son filtradoras, ingiriendo principalmente algas unicelulares y varios tipos de detritus orgánicos, incluyendo protistas y bacterias. También comen formas de levadura, pero sobre todo en laboratorios o entornos controlados. La Daphnia puede mantenerse fácilmente con una dieta de levadura.

El batir de las patas produce una corriente constante a través del caparazón, que lleva dicho material al tracto digestivo. Las partículas de alimento atrapadas se convierten en un bolo alimenticio, que desciende por el tracto digestivo hasta ser vaciado a través del ano situado en la superficie ventral del apéndice terminal.

El primer y el segundo par de patas se utilizan en la alimentación filtrante de los organismos, asegurando que las partículas demasiado grandes para ser manipuladas se mantengan fuera, mientras que los otros conjuntos de patas crean la corriente de agua que se precipita al interior del organismo.

Ciclo vital y reproducción

Bolsa de huevos en reposo (efipio) y el dáfnido juvenil que acaba de salir de ella.

En condiciones ambientales favorables, las Dafnias se reproducen partenogenéticamente, normalmente en primavera hasta el final del verano.

Uno o más juveniles se nutren en la bolsa de cría dentro del caparazón. Las Daphnia recién eclosionadas deben mudar varias veces antes de que se conviertan en adultos, normalmente después de unas dos semanas. Las crías son pequeñas copias del adulto; no hay verdaderos estadios ninfales.

Las hembras completamente maduras son capaces de producir una nueva cría cada diez días en condiciones ideales. El proceso de reproducción continúa mientras las condiciones ambientales siguen favoreciendo su crecimiento.

Cuando se acerca el invierno, o en condiciones de sequía, o en momentos de otras condiciones ambientales duras, cesa la producción de nuevas generaciones de hembras y se producen machos partenógenos. Sin embargo, incluso en condiciones ambientales duras, los machos pueden constituir considerablemente menos de la mitad de la población; en algunas especies los machos son desconocidos. Los machos tienden a ser mucho más pequeños que las hembras, y también se distinguen por sus antenas más grandes (Clare 2002). Suelen poseer un apéndice abdominal especializado, que utilizan en el apareamiento para agarrar a la hembra por detrás y abrir su caparazón e introducir una espermateca, y así fertilizar los huevos. Estos huevos fecundados se denominan huevos de invierno y están provistos de una capa extra de cáscara llamada efipio. La capa extra preserva y protege al huevo en su interior de las duras condiciones ambientales hasta las épocas más favorables, como la primavera, cuando el ciclo reproductivo puede tener lugar de nuevo.

Además de la producción de huevos capaces de invernar, también se ha propuesto que este cambio a la reproducción sexual permite una mayor variación de la descendencia (a través de la recombinación genética), que puede ser útil en condiciones variadas o impredecibles.

Importancia

Ecológicamente, las dafnias son componentes importantes de las cadenas alimentarias de agua dulce, ya que consumen algas y otros pequeños organismos y, a su vez, son presas de pequeños peces y otros animales acuáticos carnívoros, como las fases acuáticas inmaduras de libélulas y caballitos del diablo.

Para los humanos, las dafnias también son organismos modelo para el estudio biológico. Su caparazón translúcido las convierte en excelentes sujetos para el microscopio, ya que se puede observar el corazón que late. Incluso con una potencia relativamente baja, es posible observar el funcionamiento del mecanismo de alimentación, ver a las crías inmaduras moviéndose en la bolsa de cría, observar el movimiento del ojo por los músculos ciliares, e incluso ver cómo los corpúsculos sanguíneos son bombeados por el sistema circulatorio por el simple corazón. Los dáfnidos, al igual que muchos animales, son propensos a la intoxicación por alcohol y constituyen excelentes sujetos para estudiar los efectos del depresor en el sistema nervioso, debido al exoesqueleto translúcido y a la alteración visible del ritmo cardíaco. Son tolerantes a ser observados, viven bajo un resbalón de cubierta y parecen no sufrir ningún daño cuando son devueltos a aguas abiertas. Este experimento también puede realizarse utilizando cafeína, nicotina o adrenalina y observando un aumento de la frecuencia cardíaca.

A veces la Daphnia puede utilizarse en ciertos ambientes para probar los efectos de las toxinas en un ecosistema. Esto convierte a la Daphnia en una especie indicadora, especialmente útil para ese fin debido a su corta vida y a su capacidad de reproducción.

Las poblaciones de varias especies de pulgas de agua se consideran amenazadas. Los siguientes dáfnidos están catalogados como vulnerables por la UICN: Daphnia nivalis, Daphnia coronata, Daphnia occidentalis y Daphnia jollyi.

• Antunes, S. C., B. B. Castro y F. Gonçalves. 2003. Respuestas crónicas de diferentes clones de Daphnia longispina (campo y ephippia) a diferentes niveles de alimento Acta Oecologica 24(Supp 1): S325-S332. Recuperado el 14 de mayo de 2008.
• Clare, J. 2002. Daphnia: An aquarist’s guide Caudata.org. Recuperado el 14 de mayo de 2008.
• Dumont, H. J., y Ș. Negrea. 2002. Branchiopoda. Guides to the Identification of the Microinvertebrates of the Continental Waters of the World, 19. Leiden: Backhuys. ISBN 9057821125.

Todos los enlaces recuperados el 14 de noviembre de 2017.

• Imágenes e información de Daphnia en MBL Aquaculture