Fotosíntesis CAM en plantas acuáticas sumergidas

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El metabolismo ácido crasuláceo (CAM) es un mecanismo de concentración de CO2 seleccionado en respuesta a la aridez en hábitats terrestres y, en ambientes acuáticos, a las limitaciones ambientales de carbono. Se revisa la evidencia de su presencia en cinco géneros de plantas vasculares acuáticas, incluyendo Isoe??tes, Sagittaria, Vallisneria, Crassula y Littorella. Inicialmente, la CAM acuática fue considerada por algunos como un oxímoron, pero algunas especies acuáticas han sido estudiadas con suficiente detalle como para afirmar definitivamente que poseen fotosíntesis CAM. Los mecanismos de concentración de CO2 en los órganos fotosintéticos requieren una barrera a la fuga; por ejemplo, las plantas terrestres C4 tienen células de vaina de haz suberizadas y las plantas terrestres CAM una alta resistencia estomática. En las plantas acuáticas CAM, la principal barrera a la fuga de CO2 es la altísima resistencia a la difusión del agua. Esto, unido al sumidero proporcionado por el extenso espacio gaseoso intercelular, genera un CO2(Pi) diurno comparable al de las plantas CAM terrestres. La CAM contribuye al presupuesto de carbono tanto por la ganancia neta de carbono como por el reciclaje de carbono, y la magnitud de cada uno está influenciada por el medio ambiente. Las plantas acuáticas CAM habitan en lugares donde la fotosíntesis está potencialmente limitada por el carbono. Muchas ocupan estanques temporales poco profundos y moderadamente fértiles que experimentan fluctuaciones diurnas extremas en la disponibilidad de carbono. Las plantas CAM son capaces de aprovechar los elevados niveles nocturnos de CO2 en estos hábitats. Esto les da una ventaja competitiva sobre las especies que no son CAM y que están hambrientas de carbono durante el día y una ventaja sobre las especies que gastan energía en el transporte de bicarbonato por la membrana. Algunas plantas acuáticas CAM se distribuyen en lagos altamente infértiles, donde la limitación extrema de carbono y la luz son factores selectivos importantes. La recopilación de informes sobre los cambios diurnos en la acidez titulable y el malato muestra que 69 de 180 especies tienen una acumulación nocturna significativa, aunque se presentan pruebas que descartan la CAM en algunas. Se concluye que proporciones similares de las floras acuática y terrestre han desarrollado la fotosíntesis CAM. Las isoyetas acuáticas (Lycophyta) representan el linaje más antiguo de las plantas CAM y el análisis cladístico apoya un origen para la CAM en los humedales estacionales, desde donde ha irradiado a los lagos oligotróficos y a los hábitats terrestres. Las especies terrestres de la zona templada comparten muchas características con sus ancestros anfibios, que en su etapa temporal terrestre producen estomas funcionales y cambian de CAM a C3. Muchas especies lacustres han conservado la plasticidad fenotípica de las especies anfibias y pueden adaptarse a un entorno aéreo mediante el desarrollo de estomas y el cambio a C3. Sin embargo, en algunas especies alpinas neotropicales, las adaptaciones al ambiente lacustre están genéticamente fijadas y estas especies constitutivas no producen estomas ni pierden la CAM cuando son mantenidas artificialmente en un ambiente aéreo. Se plantea la hipótesis de que las especies lacustres neotropicales pueden tener un origen más antiguo y haber dado lugar a especies terrestres, que han conservado la mayoría de las características de su ascendencia acuática, incluyendo las hojas astomáticas, la CAM y la nutrición de carbono basada en los sedimentos.

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