Le muscle squelettique fait bouger le squelette et est responsable de tous nos mouvements volontaires, ainsi que des mouvements automatiques nécessaires, par exemple, pour se tenir debout, pour tenir la tête et pour respirer. (Les autres fonctions involontaires concernent les muscles lisses et le muscle cardiaque.)
En plus d’être les  » moteurs  » du corps, les muscles sont aussi les freins et les amortisseurs. Ils peuvent servir de chauffage (en cas de frissons) et fonctionnent également comme une réserve de protéines si nous devions faire face à une malnutrition.
Les muscles individuels, comme le biceps du bras, sont constitués d’un grand nombre (environ 100 000 dans le biceps) de cellules géantes, appelées fibres musculaires. Chaque fibre est formée par la fusion de nombreuses cellules précurseurs et possède donc de nombreux noyaux. Les fibres sont chacune aussi épaisses qu’un cheveu fin (50 μm de diamètre) et longues de 10 à 100 mm. Elles sont disposées en faisceaux, séparés par des feuillets de tissu conjonctif contenant du collagène. Ces faisceaux sont rarement rectilignes le long de l’axe du muscle, plus généralement selon un angle, appelé angle de pennation car de nombreux muscles présentent un motif penné (en forme de plume) de faisceaux de fibres.
Chaque fibre musculaire est entourée d’une membrane cellulaire, ce qui permet au contenu des fibres d’être très différent de celui des fluides corporels situés à l’extérieur. A l’intérieur de la fibre se trouvent les myofibrilles, qui constituent l’appareil contractile, et un système permettant de contrôler les myofibrilles par des changements de la concentration en calcium. Ce système, le réticulum sarcoplasmique (RS), est un ensemble fermé de tubes contenant une forte concentration de calcium. Chaque myofibrille parcourt toute la longueur de la fibre musculaire avec un nombre variable de segments, les sarcomères ; elle ne mesure qu’un ou deux micromètres de diamètre et est entourée par le réseau du RS. La myofibrille est constituée de nombreux bâtonnets protéiques beaucoup plus fins et courts, les myofilaments. Ceux-ci sont de deux types : les filaments épais, qui sont constitués principalement d’une seule protéine, la myosine, et les filaments fins, qui contiennent la protéine actine. La contraction proprement dite se produit par une interaction de l’actine avec des projections sur les molécules de myosine (ponts croisés). Chacun de ces ponts transversaux peut développer une force (environ 5 × 10-12 Newtons) et tirer le filament fin le long du filament épais d’environ 10 × 10-9 mètres (10 millionièmes de mm). L’effet net d’un grand nombre de ces petits mouvements et de ces petites forces est de raccourcir les myofibrilles, et donc l’ensemble du muscle ; ainsi, une partie du squelette est déplacée, par le biais de la fixation du muscle à chaque extrémité à l’os, directement ou par l’intermédiaire de tendons.
Lorsqu’une personne initie un mouvement, des événements dans le cerveau et la moelle épinière génèrent des potentiels d’action dans les axones des motoneurones. Chacun de ces axones se ramifie pour envoyer des potentiels d’action à de nombreuses fibres musculaires. (Une unité motrice est cet ensemble de plusieurs centaines de fibres musculaires contrôlées par un seul axone). Au niveau des terminaisons nerveuses de chaque branche d’axone (jonction neuromusculaire), l’acétylcholine est libérée par le potentiel d’action qui arrive et se combine avec les récepteurs de la membrane de la fibre musculaire, ce qui lui permet de générer à son tour un potentiel d’action. Ce potentiel d’action se propage sur toute la surface de la fibre et aussi dans un vaste réseau de fins tubes (tubules T) qui le conduisent à l’intérieur. C’est là qu’un message, dont la nature est incertaine, passe du tubule T au réticulum sarcoplasmique, l’amenant à laisser s’échapper une partie du calcium qu’il contient à l’intérieur de la fibre musculaire. Les filaments fins des myofibrilles contiennent, en plus de l’actine, deux protéines, la troponine et la tropomyosine ; le calcium qui s’échappe du RS est capable, pendant une brève période, d’interagir avec la molécule de troponine du filament fin ; ceci, par le biais de mouvements des molécules de tropomyosine, modifie le filament fin de sorte que les molécules d’actine sont disponibles pour être reliées par les ponts transversaux, amorçant le processus de contraction. Dès que le calcium s’échappe du SR, le processus commence à le récupérer. Il existe des pompes à calcium dans les membranes du SR, qui sont capables de ramener le calcium à l’intérieur, mettant ainsi fin à la courte période d’activité musculaire (une contraction musculaire). Des périodes d’activité plus soutenues sont la norme dans les mouvements que nous faisons ; elles nécessitent l’envoi d’une séquence de potentiels d’action au muscle, à raison de 30 par seconde. Les contractions produites de cette manière sont plus fortes qu’un twitch.
La contraction musculaire nécessite de l’énergie pour entraîner les ponts croisés dans leurs interactions cycliques avec l’actine : à chaque cycle, la molécule de myosine effectue un travail de déplacement du filament fin. De plus, de l’énergie est utilisée pour le processus de pompage du calcium par le SR. La consommation d’énergie est la plus élevée lorsque les muscles sont utilisés pour effectuer un travail externe – par exemple pour monter des escaliers, lorsque le poids du corps doit être soulevé. Toutefois, de l’énergie est également utilisée lorsqu’un poids est maintenu en place sans qu’un travail soit effectué sur celui-ci (contraction isométrique). Le moins d’énergie est utilisée lorsque les muscles sont utilisés pour abaisser le poids, comme lors de la descente des escaliers.
L’énergie pour la contraction musculaire provient de la division de l’adénosine triphosphate (ATP) en adénosine diphosphate (ADP) et en phosphate. Le muscle contient suffisamment d’ATP pour lui permettre de fonctionner au maximum pendant quelques secondes seulement. L’ATP peut être régénérée rapidement dans le muscle à partir de la phosphocréatine (PCr), et cette substance est présente en quantité suffisante dans le muscle pour permettre une activité maximale de 10 à 20 secondes. Le fait que nous puissions maintenir une activité intense au-delà de 10 secondes est dû à l’utilisation des glucides dans les muscles, où ils sont stockés sous forme de glycogène. Ce dernier peut être utilisé pour régénérer l’approvisionnement en ATP de deux manières. Si de l’oxygène est disponible, le glucose peut être oxydé en eau et en dioxyde de carbone, les deux tiers de l’énergie libérée étant utilisés pour reconstituer la réserve d’ATP. Si l’oxygène n’est pas disponible, le processus s’arrête avec le glucose converti en acide lactique et seulement environ 6 % de l’énergie utilisée pour construire l’ATP. L’acide lactique quitte les cellules musculaires et peut s’accumuler dans le sang. En plus des glucides, les muscles utilisent les graisses, sous forme d’acides gras prélevés dans le sang, comme substrat d’oxydation ; ceci est important pour une activité prolongée, car l’énergie du corps stockée sous forme de graisses est beaucoup plus importante que celle stockée sous forme de glucides. La disponibilité de l’oxygène dépend de son apport par le sang ; lorsque le muscle devient actif, les produits de son métabolisme provoquent la dilatation des vaisseaux, ce qui permet une augmentation rapide du flux sanguin.
La fatigue musculaire est l’effet d’un ensemble de mécanismes qui font que le muscle n’est pas rendu actif lorsqu’il n’y a pas assez d’énergie disponible pour l’activité. Si cela devait se produire, le muscle pourrait théoriquement entrer en rigidité cadavérique et ne pas retenir la grande quantité de potassium qu’il contient, ce qui aurait des conséquences désastreuses pour l’ensemble de l’organisme.
Le corps contient plusieurs variétés de fibres musculaires squelettiques, qui peuvent être considérées comme spécialisées à des fins différentes. Les muscles « plus lents » sont plus économiques pour maintenir des charges, comme le maintien de la posture du corps lui-même, et probablement aussi plus efficaces pour produire un travail externe. En raison de leur faible consommation d’énergie, ils sont moins facilement fatigués. Les fibres musculaires plus rapides, en revanche, peuvent produire des mouvements plus rapides et des puissances plus élevées, et sont essentielles pour des tâches telles que le saut ou le lancer. La façon dont les différents muscles sont construits permet également une spécialisation de la fonction : les muscles à fibres courtes retiennent les forces de façon plus économique, les muscles à fibres longues peuvent produire des mouvements plus rapides. Une disposition pennée permet de construire des muscles avec de nombreuses fibres courtes, ce qui augmente la force qu’ils peuvent exercer, tandis que les fibres longues, presque parallèles à l’axe du muscle, donnent les mouvements les plus rapides.
Certaines personnes ont plus de force musculaire que d’autres ; elles peuvent exercer des forces plus importantes, effectuer un travail externe plus rapidement ou se déplacer plus vite. Dans une large mesure, cela est dû au fait que les individus les plus forts ont des muscles plus gros, mais il semble que d’autres facteurs soient également à l’œuvre. L’entraînement peut modifier les propriétés des muscles. L’entraînement musculaire consiste à faire en sorte que les muscles n’effectuent que quelques contractions très fortes chaque jour. Au fil des mois et des années, cela conduit à une augmentation de la force qui peut être exercée et à une augmentation de la taille des muscles. L’augmentation de la force précède souvent l’augmentation de la taille. L’entraînement d’endurance consiste à solliciter les muscles moins intensément mais pendant des périodes plus longues. Là encore, au fil des mois d’entraînement, la capacité des muscles à obtenir de l’énergie par l’oxydation des glucides et des graisses est augmentée. L’apport de sang aux muscles est également accru par des modifications des vaisseaux sanguins et du cœur. L’entraînement peut également entraîner des changements dans la résistance à la fatigue des fibres musculaires, et peut-être les faire évoluer vers un type de fibre plus lent.

Roger Woledge

Voir système musculo-squelettique.Voir aussi exercice ; fatigue ; glycogène ; métabolisme ; mouvement, contrôle du ; tonus musculaire ; sport ; musculation.