Photosynthèse CAM chez les plantes aquatiques submergées

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Le métabolisme acide crassulacéen (CAM) est un mécanisme de concentration de CO2 sélectionné en réponse à l’aridité dans les habitats terrestres et, dans les environnements aquatiques, aux limitations ambiantes de carbone. Les preuves de sa présence chez cinq genres de plantes vasculaires aquatiques, dont Isoe??tes, Sagittaria, Vallisneria, Crassula et Littorella, sont passées en revue. Au départ, la CAM aquatique était considérée par certains comme un oxymoron, mais certaines espèces aquatiques ont été étudiées de manière suffisamment détaillée pour affirmer définitivement qu’elles possèdent une photosynthèse CAM. Les mécanismes de concentration du CO2 dans les organes photosynthétiques nécessitent une barrière aux fuites ; par exemple, les plantes terrestres C4 ont des cellules de gaine de faisceau subérifiées et les plantes terrestres CAM ont une résistance stomatique élevée. Chez les plantes aquatiques CAM, la principale barrière aux fuites de CO2 est la résistance à la diffusion extrêmement élevée de l’eau. Cette résistance, associée au puits fourni par un vaste espace gazeux intercellulaire, génère un CO2(Pi) diurne comparable à celui des plantes CAM terrestres. La CAM contribue au bilan carbone à la fois par un gain net de carbone et par le recyclage du carbone, et l’ampleur de chacun est influencée par l’environnement. Les plantes aquatiques CAM habitent des sites où la photosynthèse est potentiellement limitée par le carbone. Beaucoup d’entre elles occupent des mares temporaires peu profondes et modérément fertiles qui connaissent des fluctuations diurnes extrêmes de la disponibilité du carbone. Les plantes CAM sont capables de tirer profit des niveaux élevés de CO2 nocturne dans ces habitats. Cela leur donne un avantage compétitif par rapport aux espèces non CAM qui sont privées de carbone pendant la journée et un avantage par rapport aux espèces qui dépensent de l’énergie dans le transport membranaire du bicarbonate. Certaines plantes aquatiques CAM sont distribuées dans des lacs très infertiles, où la limitation extrême du carbone et la lumière sont des facteurs sélectifs importants. La compilation des rapports sur les changements diurnes de l’acidité titrable et du malate montre que 69 des 180 espèces présentent une accumulation significative pendant la nuit, bien que des preuves soient présentées pour écarter la CAM chez certaines. Il est conclu que des proportions similaires des flores aquatiques et terrestres ont évolué vers la photosynthèse CAM. Les Isoe??tes aquatiques (Lycophyta) représentent la plus ancienne lignée de plantes MCA et l’analyse cladistique soutient une origine de la MCA dans les zones humides saisonnières, d’où elle a rayonné dans les lacs oligotrophes et dans les habitats terrestres. Les espèces terrestres de la zone tempérée partagent de nombreuses caractéristiques avec leurs ancêtres amphibies, qui, dans leur stade terrestre temporaire, produisent des stomates fonctionnels et passent de CAM à C3. De nombreux isolements lacustres ont conservé la plasticité phénotypique des espèces amphibies et peuvent s’adapter à un environnement aérien en développant des stomates et en passant à des espèces C3. Cependant, chez certaines espèces alpines néotropicales, les adaptations à l’environnement lacustre sont génétiquement fixées et ces espèces constitutives ne parviennent pas à produire des stomates ou à perdre leur CAM lorsqu’elles sont maintenues artificiellement dans un environnement aérien. L’hypothèse est que les espèces lacustres néotropicales pourraient être d’origine plus ancienne et avoir donné naissance à des espèces terrestres, qui ont conservé la plupart des caractéristiques de leurs ancêtres aquatiques, notamment les feuilles astomates, la CAM et la nutrition carbonée basée sur les sédiments.

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