réponse d’un organisme médiée par le système nerveux central après stimulation des récepteurs par des agents environnementaux internes ou externes ; elle se manifeste par l’apparition ou la modification de l’activité fonctionnelle d’organes individuels ou du corps dans son ensemble. Le terme « réflexe », adopté des sciences physiques, souligne le fait que l’activité nerveuse est « réfléchie », c’est-à-dire qu’elle est une réponse aux influences de l’environnement externe ou interne. Le mécanisme structurel d’un réflexe est l’arc réflexe, qui comprend des récepteurs, un nerf sensoriel (afférent) qui conduit l’excitation des récepteurs au cerveau ou à la moelle épinière, un centre nerveux situé dans le cerveau et la moelle épinière, et un nerf efférent, qui conduit l’excitation du cerveau ou de la moelle épinière aux organes effecteurs, c’est-à-dire les muscles, les glandes et les organes internes. L’importance biologique des réflexes consiste à réguler le travail des organes et leurs interactions fonctionnelles pour maintenir la stabilité du milieu interne de l’organisme (homéostasie) tout en préservant son intégrité et sa capacité d’adaptation au milieu extérieur. L’activité réflexe du système nerveux assure l’intégrité fonctionnelle de l’organisme et contrôle l’interaction de l’organisme avec le milieu extérieur, c’est-à-dire son comportement.

Histoire de l’étude des réflexes. Le concept de réflexe a été conçu pour la première fois par le philosophe français Descartes. Les médecins de l’Antiquité, par exemple Galien au IIe siècle, divisaient les actions motrices humaines en actions volontaires, qui nécessitent la participation de la conscience dans leur exécution, et en actions involontaires, qui sont réalisées sans la participation de la conscience. L’enseignement de Descartes sur le principe réflexe de l’activité nerveuse était basé sur le mécanisme des mouvements involontaires. L’ensemble du processus de l’activité nerveuse, caractérisé par l’automatisme et l’involontarité, consiste en la stimulation de l’appareil sensoriel et la conduction des impulsions de l’appareil le long des nerfs périphériques jusqu’au cerveau et du cerveau aux muscles. À titre d’exemple, Descartes cite le clignement des yeux en réponse à l’apparition soudaine d’un objet devant les yeux et le retrait d’un membre après l’application soudaine d’un stimulus douloureux. Il décrit les impulsions conduites le long des nerfs périphériques par le terme « esprits animaux », qu’il emprunte aux médecins de l’Antiquité. Malgré l’aura spirituelle qui entourait ce terme, Descartes lui attachait une signification réelle et, pour son époque, tout à fait scientifique, fondée sur des idées issues de la mécanique, de la cinématique et de l’hydraulique.

Les études de physiologistes et d’anatomistes du XVIIIe siècle tels que A. von Haller et G. Prochaska ont libéré les idées de Descartes de la terminologie métaphysique et du mécanicisme et les ont appliquées à l’activité des organes internes (plusieurs réflexes spécifiques à divers organes ont été découverts). C. Bell et F. Magendie ont apporté des contributions très importantes à la compréhension des réflexes et de l’appareil réflexe en montrant que les fibres sensorielles (afférentes) entrent dans la moelle épinière en tant que partie des racines postérieures, tandis que les fibres efférentes, telles que les fibres motrices, en sortent en tant que partie des racines antérieures. Cette découverte a permis à M. Hall, médecin et physiologiste britannique, d’avancer des idées claires sur l’arc réflexe et de faire un usage clinique étendu de la théorie des réflexes et de l’arc réflexe.

On disposait dès la seconde moitié du XIXe siècle d’informations sur les éléments communs aux mécanismes tant des mouvements volontaires entièrement liés aux manifestations de l’activité cérébrale que des actions réflexes automatiques involontaires, opposées à l’activité cérébrale. Dans son étude Brain Reflexes (1863), I. M. Sechenov soutient que toutes les actions conscientes et inconscientes sont d’origine réflexe. Il a étayé l’idée de l’importance universelle du principe de réflexe dans les fonctions de la moelle épinière et du cerveau pour les mouvements involontaires et volontaires impliquant la conscience et l’activité cérébrale. Le concept de Sechenov a permis à I. P. Pavlov de découvrir les réflexes conditionnés. La découverte de l’inhibition centrale par Sechenov est l’aspect le plus important de la théorie du réflexe. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii et I. S. Beritashvili ont apporté la preuve que les réflexes des arcs individuels sont coordonnés et intégrés dans l’activité fonctionnelle des organes sur la base de l’interaction de l’excitation et de l’inhibition dans les centres réflexes.

Le concept de l’organisation cellulaire du système nerveux joue un rôle important dans l’élucidation des mécanismes de l’action réflexe. L’histologiste espagnol S. Ramon y Cajal a montré que le neurone est l’unité structurelle et fonctionnelle du système nerveux. Cela a donné lieu au concept de l’organisation neuronale des arcs réflexes et a étayé le concept de la synapse, l’appareil de contact interneuronal, et la transmission synaptique (c’est-à-dire interneuronale) des impulsions excitatrices et inhibitrices dans les arcs réflexes (Sherrington, 1906).

Classification. La variété des réflexes a conduit à l’élaboration de différentes classifications. Les réflexes peuvent être classés selon la disposition anatomique de la partie centrale des arcs réflexes, qui sont leurs centres nerveux, comme (1) spinal, impliquant des neurones situés dans la moelle épinière, (2) bulbaire, exécuté avec la participation des neurones du bulbe rachidien, (3) mésencéphalique, exécuté avec la participation des neurones du mésencéphale, ou (4) cortical, exécuté avec la participation des neurones cérébrocorticaux. Selon l’emplacement des zones réflexogènes, ou champs réceptifs, les réflexes sont extéroceptifs, proprioceptifs ou interoceptifs.

Les réflexes peuvent également être classés, selon le type et la fonction des effecteurs, en réflexes moteurs (des muscles squelettiques) – par exemple, fléchisseurs, extenseurs, locomoteurs et statocinétiques – ou en réflexes autonomes des organes internes – digestifs, cardiovasculaires, excréteurs et sécrétoires. Selon le degré de complexité de l’organisation neuronale des arcs réflexes, ils peuvent être subdivisés en réflexes monosynaptiques, dont les arcs sont constitués d’un neurone afférent et d’un neurone efférent, comme le réflexe rotulien, ou en réflexes multisynaptiques, dont les arcs contiennent également un ou plusieurs interneurones, comme le réflexe fléchisseur. En ce qui concerne leur influence sur l’activité des effecteurs, les réflexes peuvent être excitateurs, c’est-à-dire provoquer ou intensifier (faciliter) l’activité des effecteurs, ou inhibiteurs, c’est-à-dire affaiblir et supprimer cette activité, par exemple, l’accélération réflexe du rythme cardiaque par le nerf sympathique et le ralentissement ou l’arrêt du rythme cardiaque par le nerf vague.

Les réflexes peuvent également être classés selon leur signification biologique pour l’organisme dans son ensemble, par exemple, les réflexes de défense (ou de protection), sexuels, et d’orientation.

Pavlov a justifié la division de tous les réflexes selon leur origine, leur mécanisme, et leur signification biologique en réflexes inconditionnés et conditionnés. Les premiers sont fixés héréditairement et spécifiques à l’espèce, ce qui détermine la constance de la connexion réflexe entre les éléments afférents et efférents de leurs arcs. Les réflexes conditionnés sont acquis au cours de la vie d’un individu à la suite d’une connexion temporaire (fermeture conditionnée) entre les différents appareils afférents et efférents de l’organisme. Comme une connexion temporaire conditionnée se forme chez les animaux supérieurs (vertébrés) avec la participation nécessaire du cortex cérébral, les réflexes conditionnés sont également appelés réflexes corticaux.

La fonction biologique des réflexes non conditionnés consiste à réguler l’homéostasie et à préserver l’intégrité de l’organisme, alors que la fonction des réflexes conditionnés est d’assurer l’adaptation la plus délicate possible aux conditions extérieures changeantes.

Le terme « réflexe » est également appliqué à d’autres réactions, même si le système nerveux central n’est pas impliqué, par exemple, les réflexes axonaux et les réflexes locaux exécutés par le système nerveux périphérique.

Mécanisme et propriétés. Les réflexes sont normalement provoqués par la stimulation des zones réflexogènes appropriées par des agents externes ou internes, c’est-à-dire par des stimuli adéquats des récepteurs de ces zones. L’excitation qui se produit dans les récepteurs – la décharge d’impulsions – est conduite par des conducteurs nerveux afférents au cerveau ou à la moelle épinière, où elle est transmise d’un neurone afférent soit directement à un neurone efférent (arc à deux neurones), soit par l’intermédiaire d’un ou de plusieurs interneurones (arc à plusieurs neurones). Dans les neurones efférents, l’excitation est transmise par les fibres nerveuses efférentes en sens inverse – du cerveau ou de la moelle épinière aux différents organes périphériques (effecteurs), par exemple les muscles squelettiques, les glandes et les vaisseaux sanguins – et une réponse réflexe est induite, c’est-à-dire qu’une modification de l’activité fonctionnelle se produit.

La réponse réflexe est toujours décalée par rapport au début de la stimulation des récepteurs. Ce temps de retard est appelé période de latence. Il varie, selon la complexité du réflexe, d’une milliseconde à plusieurs secondes.

L’excitation est conduite dans les arcs réflexes dans une seule direction, du neurone afférent au neurone efférent – jamais dans la direction opposée. Cette propriété de la conduction réflexe est attribuable au mécanisme chimique de la transmission synaptique interneuronale, qui consiste essentiellement en la formation et la libération par les terminaisons nerveuses de médiateurs chimiques spécifiques, par exemple l’acétylcholine et l’épinéphrine, qui excitent ou inhibent les neurones avec lesquels les terminaisons particulières forment des contacts synaptiques.

Les propriétés des réflexes – intensité, durée et dynamique – sont déterminées à la fois par les conditions de stimulation (adéquation, force, durée, localisation) et par l’état de fonctionnement (fond) de l’appareil réflexe lui-même (excitabilité, impulsions d’autres centres nerveux, fatigue) et d’autres facteurs internes.

Intégration et coordination. Les réflexes ne se produisent pas de manière isolée. Ils sont combinés (intégrés) en actes réflexes complexes ayant une signification fonctionnelle et biologique définie. Par exemple, la réponse réflexe très simple d’une extrémité à la douleur – le réflexe de flexion (flexion et retrait d’une extrémité) – est une action complexe à plusieurs composantes impliquant la contraction involontaire de certains muscles, l’inhibition d’autres et des changements dans l’activité respiratoire et cardiaque. L’organisation des réflexes qui contrôlent le comportement, tels que les réflexes d’orientation, de recherche de nourriture, de défense et sexuels, est encore plus complexe. Ces réflexes comprennent des éléments impliquant tous les organes à un certain degré.

Les processus responsables de l’intégration des réflexes sont désignés par le terme « coordination ». La coordination implique essentiellement la combinaison de l’excitation et de l’inhibition dans le système des neurones qui participent à la formation des réflexes de différentes complexités. La nature intime des mécanismes de ces interactions est étudiée spécifiquement par la technique d’enregistrement intracellulaire par microélectrodes des réactions électriques des neurones lorsque les réflexes sont déclenchés par la stimulation des récepteurs ou des nerfs afférents. L’appareil synaptique des neurones, qui contient de quelques centaines à 5 000 ou 6 000 contacts synaptiques par neurone, comporte des synapses excitatrices et inhibitrices. Lorsque les premières sont actives en raison de l’afflux d’impulsions, une réaction électrique négative se produit dans le neurone et stimule la décharge d’autres impulsions. Lorsque les secondes sont actives, il se produit une réaction électrique positive qui inhibe ou bloque la transmission de l’excitation dans le neurone. Les relations quantitatives de l’activation des synapses (nombre et intensité) déterminent l’importance et l’étendue de la participation des neurones du centre réflexe à l’exécution d’un réflexe particulier.

Le processus de coordination qui intègre des réflexes de différentes complexités peut être considéré comme une distribution de l’excitation et de l’inhibition dans les systèmes neuronaux impliqués dans l’exécution de ces réactions conformément à un programme spatial et temporel défini correspondant à ces réactions. La cybernétique biologique étudie les facteurs qui donnent lieu à des principes de formation de ces programmes. Un haut degré de coordination des mouvements est atteint par le mécanisme de rétroaction. La large convergence des relations interneuronales caractérisées par des centaines et des milliers de contacts synaptiques des neurones avec d’autres neurones jouant des rôles fonctionnels différents est à la base de l’hypothèse selon laquelle les mécanismes de l’action réflexe reposent sur un principe stochastique (probabiliste) plutôt que sur une organisation statique et prédéterminée des arcs réflexes.

Réflexes pathologiques. On distingue deux types de réflexes pathologiques. Le premier type comprend les réflexes qui sont inhabituels chez l’adulte (ils sont parfois propres à des stades antérieurs de la phylogénie ou de l’ontogénie) et qui se manifestent après une lésion structurelle ou fonctionnelle de différentes parties du système nerveux central. Ils sont utilisés dans le diagnostic des maladies neurologiques (par exemple, le réflexe de Babinski et le réflexe pathologique de succion). L’état dans lequel les réflexes sont de faible intensité ou absents est appelé respectivement hyporéflexie ou aréflexie. Si les réflexes sont exagérés ou inégaux, l’état est appelé respectivement hyperréflexie ou anisoréflexie.

Le deuxième type de réflexe pathologique comprend les réponses inadéquates et, du point de vue biologique, inappropriées à un certain stimulus interne ou externe, généralement super fort.

On distingue les réflexes pathologiques non conditionnés et conditionnés. Parmi les premiers, on trouve le réflexe pulmonocoronarien (arrêt cardiaque consécutif à l’irritation d’une partie de la tunique intima de l’artère pulmonaire par un corps étranger), le réflexe rénal (spasme d’un uretère consécutif à l’irritation de l’autre par un calcul) et le réflexe hépatocoronarien (spasme des vaisseaux coronaires lors d’une crise de colique hépatique). Le facteur décisif dans la formation des réflexes pathologiques inconditionnés est la parabiose, un phénomène qui se développe dans les structures nerveuses à la suite d’une stimulation surpuissante et, comme l’ont montré N. E. Vvedenskii (1901) et I. P. Razenkov (1923-24), est responsable de la nature paradoxale des réponses.

Les réflexes conditionnés pathologiques sont induits par des stimuli qui sont par nature indifférents en ce qui concerne l’organisme, mais qui sont préalablement combinés avec des stimuli inconditionnés super puissants. Par exemple, le spasme coronaire qui résulte de l’ascension d’une montagne par temps venteux (sténocardie de stress) peut se reproduire si le patient se contente de redescendre de la montagne par beau temps. Les réflexes conditionnés pathologiques diffèrent des réflexes conditionnés ordinaires (physiologiques) en ce qu’ils se forment après une seule combinaison de stimuli et persistent longtemps sans renforcement. Des réflexes pathologiques peuvent sous-tendre certaines maladies internes.