Az emberi szenzomotoros és kognitív viselkedés az agy oszcillációs aktivitásának változásaival függ össze. Például egy inger különböző aspektusainak egységes percepcióba való integrálása a gamma-tartományban (30-100 Hz) szinkronizált oszcillációkhoz kapcsolódik, míg az alfa-sávban (8-12 Hz) a teljesítmény relaxáció során megnő. A motoros aktivitás a béta-frekvenciájú oszcillációk változásával jár együtt, amely 15-30 Hz-es tartományban van, és ∼20 Hz-nél éri el a csúcspontját. Az önkéntes mozgás ebben a frekvenciatartományban a teljesítmény csökkenésével (deszinkronizációval) jár, és a mozgás befejezését a teljesítmény helyreállása követi (Salmelin és Hari, 1994). Az egyik hipotézis szerint a béta aktivitás a status quo-t képviseli (Engel és Fries, 2010). A Parkinson-kór, amelyben szenvedők nehezen kezdeményeznek vagy változtatnak mozgásokat, feltűnően magas béta-szinkronitással jár együtt (Schnitzler és Gross, 2005), ami arra utal, hogy a fokozott béta-aktivitás megakadályozza a status quo megváltoztatását.
A közelmúltban kifejlesztett transzkraniális váltakozó áramú ingerlés (tACS) technikája lehetőséget adhat az oszcillációs mezők agyműködésben betöltött szerepének vizsgálatára. A tACS során két elektródát helyeznek a fejre, és váltakozó áramot vezetnek közöttük. Ez oszcilláló elektromos mezőt indukál az agyban a két elektróda között. Ez valószínűleg idegi szinkronizációt indukál a tACS frekvenciáján az elektródák alatti agykérgi területeken, bár viszonylag keveset tudunk a tACS agyra gyakorolt elektrofiziológiai hatásáról (Zaghi és mtsai., 2010). Más agyi stimulációs technikákkal, például a transzkraniális mágneses stimulációval (TMS) vagy a közvetlen transzkraniális áramstimulációval (tDCS) összehasonlítva a tACS számos előnnyel rendelkezik. A mező hatása rövid ideig tart, mivel az áram eltávolítása után a tACS hatása nem észlelhető, míg a tDCS hatása több perccel túlélte az ingerlést. Az ingerlés általában nem érzékelhető a résztvevő számára, míg a tDCS csípheti a bőrt, a TMS pedig hallható kattanással jár.
A The Journal of Neuroscience című folyóiratban nemrég megjelent tanulmányban Feurra és munkatársai (2011) négy különböző frekvenciájú tACS-t alkalmaztak emberi önkéntesek elsődleges motoros kéregében. A tACS motoros kéregre gyakorolt hatását úgy határozták meg, hogy a résztvevők jobb kezében mért izmos válaszokat generáltak a bal motoros kéreg kézi területe felett alkalmazott egyszeri TMS-impulzusokkal . A MEP amplitúdója feltehetően a kortikospinális pálya gerjeszthetőségével függ össze. A MEP méretét gyakran a motoros rendszer cselekvésre való felkészültségének mérésére használják, például egy másik ágens által végrehajtott cselekvések megfigyelésekor (Fadiga et al., 2005). Feurra és munkatársai (2011) a tACS négy frekvenciáját használták: 20 Hz, valamint 5, 10 és 40 Hz-es kontrollfrekvenciákat (amelyek a théta, alfa és gamma tartományokat képviselik). Ezenkívül a jobb oldali parietális kéreg egy kontrollhelyét is stimulálták, hogy ellenőrizzék a tACS-stimuláció térbeli specifitását. Feurra és munkatársai (2011) azt találták, hogy a tACS-stimuláció minden frekvencián fokozó hatással volt a MEP-ekre (2. ábrájuk), bár a körülmények közötti páros tesztek azt mutatták, hogy csak a 20 Hz-es célfrekvencia esetében volt statisztikailag szignifikáns fokozás az alapértékhez képest és a többi stimulációs körülményhez képest. Ezek a többi stimulációs körülmények közé tartozott a parietális stimulációs hely. Egy további kontrollkísérletben nem észleltük az ingerlési frekvencia hatását a MEP méretére, amikor a MEP-eket a jobb kar ulnaris idegének TMS alkalmazásával generáltuk, ami azt mutatja, hogy a hatások nem a tACS által kiváltott áram és a TMS által generált áram közötti fizikai kölcsönhatásból adódtak. Feurra és munkatársai (2011) kísérletének eredményei arra utalnak, hogy a béta-frekvenciájú tACS befolyásolhatja a motoros kérgi ingerlékenységet. Ezek a hatások térspecifikusak voltak, mivel a kontralaterális parietális kéreg stimulálása nem befolyásolta a MEP méretét, és frekvenciaspecifikusak, mivel a különböző frekvenciájú tACS sem változtatta meg a MEP méretét.
A munka eredményei azért érdekesek, mert nincs a priori okunk azt hinni, hogy a természetben előforduló ritmushoz hasonló frekvenciájú áram injektálása ugyanolyan hatással járna, mint a természetben előforduló ritmus. Jelenleg nem ismert a béta-frekvencia oszcillációinak funkcionális szerepe, így nem világos, hogy a béta-aktivitás a motoros aktivitás vagy a tervezés egy speciális minőségét kódolja-e, vagy egyszerűen csak egy epifenomén. Ha a béta-sávban való aktivitás epifenomén lenne, akkor nem várnánk, hogy bármilyen hatása lenne az ezen a frekvencián való teljesítmény hozzáadásának. Ezzel szemben, ha az aktivitás ebben a tartományban önmagában funkcionálisan és ok-okozati összefüggésben állna a motoros viselkedéssel, függetlenül attól, hogy a neuronok milyen populációja vesz részt a ritmusban, ez arra utalna, hogy a motoros információt neurális szinkronizáció hordozza; ebben az esetben a tACS által hozzáadott jelentős többletáram valószínűleg megzavarná a kéregben zajló feldolgozást. Mindenesetre valószínű, hogy a béta-sávot legjobban reprezentáló pontos frekvencia személy- és agykérgi terület-specifikus. Egy vizsgálatban például a kéz- és lábmozgásokhoz különböző bétafrekvenciák társultak a szenzomotoros kéreg megfelelő területein, és az egyes területeken belül a csúcsfrekvencia egyénenként eltérő volt (Neuper és Pfurtscheller, 2001). Ezért ha egy vizsgálatban minden résztvevőre egyetlen frekvenciát használunk, az azt jelentheti, hogy egyeseknél kisebb valószínűséggel mutatkozik hatás. Figyelemre méltó, hogy Feurra és munkatársai (2011) vizsgálatában négy alany volt (15-ből), akik kevésbé jól reagáltak a 20 Hz-re, mint a tACS más frekvenciáira, bár ennél a négy alanynál a béta ingerlés adta a második legjobb hatást. A béta csúcsfrekvencia egyéni eltérését ebben a vizsgálatban nem mérték.
Feurra és munkatársai (2011) a MEP méretének növekedéséről számolnak be, amit általában a motoros funkció pozitív változásának szoktak tekinteni. Mégis egy nemrégiben végzett vizsgálat, amelyben 20 Hz-es tACS-t alkalmaztak a bal motoros kéregben, káros hatást mutatott ki a jobb felső végtag motoros viselkedésére: a tACS alatt az emberek mozgása lassabbá vált (Pogosyan és mtsai., 2009). Hogyan egyeztethetők össze Feurra és munkatársai (2011) és Pogosyan és munkatársai (2009) eredményei? Azt feltételezzük, hogy az oszcillációs aktivitás fokozása a tACS alkalmazásával növeli a teljes motoros kéreg ingerlékenységét (ezért a megnövekedett MEP-amplitúdók); ezt azonban nem szelektíven teszi. Tekintettel arra, hogy az elsődleges motoros kéreg funkcionálisan szinergiákba szerveződik (Holdefer és Miller, 2002), több szinergiaklaszter koaktiválása valószínűleg káros hatással van bármelyik cselekvésre. Így fogalmazva, a motoros kéregben lévő neuronok oszcillációs aktivitásának szinkronizálása fiziológiailag fokozó és funkcionálisan káros lehet. Ez összhangban van a korábbi munkákkal, amelyek azt mutatják, hogy az olyan mozgászavarokat, mint a Parkinson-kór, a béta-sávban történő szinkronizáció jellemzi.
Az agyi aktivitás noninvazív áramstimulációval történő modulálása új eszköz a kognitív idegtudományban, és máris érdekes eredményeket hozott. Feurra és munkatársai (2011) közelmúltbeli munkája fontos lépés a tACS során bekövetkező fiziológiai események megértésében. A munka azonban azt is megmutatja, hogy a béta-frekvenciás oszcillációs agyi aktivitás milyen ok-okozati szerepet játszik a motoros viselkedésben: ha a béta-aktivitás csak egy epifenomén lenne, akkor több aktivitás hozzáadása nem változtatná meg a motoros rendszer állapotát. A munka számos kérdést is felvet: Milyen közel kell lennie az ingerlő frekvenciának a résztvevő egyéni béta-csúcsához? Milyen a hatás szomatotopikus specificitása (a láb MEP-jeire kevésbé lenne hatással, mint a kéz MEP-jeire)? Lehet-e úgy alakítani az árameloszlást, hogy a kéreg egy kisebb területét stimulálja, ami szomatotopikusan specifikusabb hatást eredményez? A tACS új eszköz a kognitív idegtudományban, és az ilyen jellegű, gondosan ellenőrzött vizsgálatok nagy ígéretet hordoznak a viselkedés neurális kontrolljának jövőbeli vizsgálataihoz.
Lábjegyzetek
-
Szerkesztői megjegyzés: A folyóiratban nemrég megjelent cikkek rövid, kritikai áttekintései, amelyeket kizárólag végzős hallgatók vagy posztdoktori ösztöndíjasok írnak, arra szolgálnak, hogy összefoglalják a cikk fontos megállapításait, és további betekintést és kommentárt nyújtsanak. A Journal Club formátumával és céljával kapcsolatos további információkért lásd: http://www.jneurosci.org/misc/ifa_features.shtml.
-
Ezt a munkát a Jövő és feltörekvő technológiák program keretében az EU FP7-es keretprogramja támogatta: FET-Open 222079 (HIVE) (N.J.D. és H.M.M. számára). Hálásak vagyunk Dr. Martyn Bracewellnek a hasznos megjegyzésekért.
-
N.J.D. és H.M.M. munkáját az EU FP7 FET-Open 222079 (HIVE) támogatásával támogatta Dr. Martyn Bracewell. Hálásak vagyunk Dr. Bracewellnek a hasznos megjegyzésekért.
- A levelezést Dr. Nick Davisnek kérjük címezni a fenti címen.n.davis{at}bangor.ac.uk
- ↵
- Engel AK,
- Fries P
(2010) Beta-band oscillations-signalling the status quo? Curr Opin Neurobiol 20:156-165.
- ↵
- Fadiga L,
- Craighero L,
- Olivier E
(2005) Human motor cortex excitability during the perception of others’ action. Curr Opin Neurobiol 15:213-218.
- ↵
- Feurra M,
- Bianco G,
- Santarnecchi E,
- Del Testa M,
- Rossi A,
- Rossi S
(2011) Frequency-dependent tuning of the human motor system induced by transcranial oscillatory potentials. J Neurosci 31:12165-12170.
- ↵
- Holdefer RN,
- Miller LE
(2002) Primary motor cortical neurons encode functional muscle synergies. Exp Brain Res 146:233-243.
- ↵
- Neuper C,
- Pfurtscheller G
(2001) Evidence for distinct beta resonance frequencies in human EEG related to specific sensorimotor cortical areas. Clin Neurophysiol 112:2084-2097.
- ↵
- Pogosyan A,
- Gaynor LD,
- Eusebio A,
- Brown P
(2009) Boosting cortical activity at beta-band frequencies slows movement in humans. Curr Biol 19:1637-1641.
- ↵
- Salmelin R,
- Hari R
(1994) Characterization of spontaneous MEG rhythms in healthy adults. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 91:237-248.
- ↵
- Schnitzler A,
- Gross J
(2005) Normal and pathological oscillatory communication in the brain. Nat Rev Neurosci 6:285-296.
- ↵
- Zaghi S,
- Acar M,
- Hultgren B,
- Boggio PS,
- Fregni F
(2010) Noninvasive brain stimulation with low-intensity electrical currents: Az egyen- és váltakozó áramú stimuláció feltételezett hatásmechanizmusai. Neuroscientist 16:285-307.