19.2.2. A klorofillok egy speciális párja kezdeményezi a töltésszétválasztást

Az L és M alegységek alkotják a bakteriális fotoszintetikus reakcióközpont szerkezeti és funkcionális magját (lásd a 19.9. ábrát). Mindegyik homológ alegység öt transzmembrán hélixet tartalmaz. A H alegység, amely csak egy transzmembránhélixszel rendelkezik, a membrán citoplazmatikus oldalán helyezkedik el. A citokróm alegység, amely négy c-típusú hémet tartalmaz, a szemközti periplazmás oldalon helyezkedik el. Az L és M alegységekhez négy baktérium-klorofill b (BChl-b) molekula, két bakteriofezofitin b (BPh) molekula, két kinon (QA és QB), valamint egy vasion kapcsolódik.

A baktérium-klorofillok hasonlóak a klorofillokhoz, kivéve egy további pirrolgyűrű redukcióját és néhány más kisebb eltérést, amelyek abszorpciós maximumaikat a közeli infravörös tartományba, akár 1000 nm-es hullámhosszra is eltolják. A bakteriofezofitin egy olyan bakterioklorofill elnevezése, amelynek középpontjában egy magnéziumion helyett két proton van.

A reakció a membrán periplazmatikus oldala közelében elhelyezkedő BChl-b molekulák dimerének fényelnyelésével kezdődik. Ez a dimer, amelyet a fotoszintézisben betöltött alapvető szerepe miatt speciális párnak neveznek, a fényt 960 nm-en, az infravörös tartományban, a látható tartomány széléhez közel, maximálisan elnyeli. Emiatt a speciális párt gyakran P960-nak nevezik (a P a pigmentet jelenti). A speciális pár gerjesztése egy elektron kilökődéséhez vezet, amely a BChl-b egy másik molekuláján keresztül az L alegységben lévő bakteriofeofitinnek adódik át (19.10. ábra, 1. és 2. lépés). Ez a kezdeti töltésszétválasztás, amely pozitív töltést eredményez a speciális páron (P960+) és negatív töltést a BPh-n, kevesebb mint 10 pikoszekundum (10-11 másodperc) alatt történik. Érdekes módon a közel szimmetrikus L-M dimeren belüli két lehetséges út közül csak az egyiket használjuk ki. Nagy energiájú állapotukban a P960+ és a BPh- töltésrekombináción mehetne keresztül, azaz a BPh- elektronja visszamozdulhatna, hogy semlegesítse a speciális pár pozitív töltését. A speciális párhoz való visszatérés értékes nagyenergiájú elektront pazarolna el, és az elnyelt fényenergiát egyszerűen hővé alakítaná át. A reakciócentrum szerkezetében három tényező együttesen szinte teljesen elnyomja a töltésrekombinációt (19.10. ábra, 3. és 4. lépés). Először is, egy másik elektronakceptor, egy szorosan kötött kinon (QA) kevesebb mint 10 Å távolságra van a BPh–tól, és így az elektron gyorsan távolabb kerül a speciális pártól. Emlékezzünk vissza, hogy az elektronátadási sebesség erősen függ a távolságtól (18.2.3. szakasz). Másodszor, a citokróm alegység egyik heme kevesebb mint 10 Å távolságra van a speciális pártól, és így a pozitív töltés a redukált citokrómból származó elektron átadásával semlegesül. Végül, az elektronátvitel a BPh-ról a pozitív töltésű speciális párra különösen lassú: az átvitel termodinamikailag annyira kedvező, hogy a fordított tartományban történik, ahol az elektronátvitel sebessége lassabbá válik (18.2.3. szakasz). Így az elektronátvitel hatékonyan megy végbe a BPh-ról a QA-ra.

19.10. ábra

Elektronlánc a fotoszintetikus baktérium reakcióközpontban. A fénynek a speciális pár (P960) általi elnyelése egy elektron gyors átvitelét eredményezi erről a helyről egy bakteriofeofitinre (BPh), ami egy fotoindukált töltésszétválasztást hoz létre (lépések (tovább…)

A QA-tól az elektron egy lazábban kapcsolódó kinonra, QB-re mozog. Egy második foton elnyelése és egy második elektron mozgása a speciális párból kiinduló úton lefelé befejezi a QB kételektronos redukcióját Q-ból QH2-re. Mivel a QB-kötőhely a membrán citoplazmatikus oldala közelében található, két proton kerül felvételre a citoplazmából, hozzájárulva a sejtmembránon keresztüli protongradiens kialakulásához (19.10. ábra, 5., 6. és 7. lépés).

Hogyan nyer vissza egy elektront a reakcióközpont citokróm alegysége a ciklus befejezéséhez? A redukált kinont (QH2) a légzési elektrontranszportlánc III. komplexe (18.3.3. szakasz) újraoxidálja Q-vá. A redukált kinonból származó elektronok a periplazmában lévő oldható citokróm c intermedieren, a citokróm c2-n keresztül jutnak el a reakcióközpont citokróm alegységéhez. Az elektronok áramlása tehát ciklikus. A ciklus során létrejövő protongradiens az ATP-szintáz működése révén ATP előállítását hajtja elő.