a szervezetnek a központi idegrendszer által közvetített válasza a receptorok belső vagy külső környezeti anyagok általi ingerlése után; az egyes szervek vagy a szervezet egészének funkcionális aktivitásában vagy annak változásában nyilvánul meg. A fizikai tudományokból átvett “reflex” kifejezés azt a tényt hangsúlyozza, hogy az idegi tevékenység “tükröződik”, azaz a külső vagy belső környezetből érkező hatásokra adott válasz. A reflex szerkezeti mechanizmusa a reflexív, amely magában foglalja a receptorokat, egy érzékelő (afferens) ideget, amely a receptorokból az agyba vagy a gerincvelőbe vezeti az ingerületet, az agyban és a gerincvelőben található idegközpontot, valamint egy efferens ideget, amely az agyból vagy a gerincvelőből az effektorszervekhez, azaz az izmokhoz, mirigyekhez és belső szervekhez vezeti az ingerületet. A reflexek biológiai jelentősége a szervek munkájának és funkcionális kölcsönhatásainak szabályozásában áll, hogy a szervezet belső környezetének stabilitását (homeosztázis) fenntartsák, miközben megőrzik a szervezet integritását és a külső környezethez való alkalmazkodási képességét. Az idegrendszer reflextevékenysége biztosítja a szervezet funkcionális integritását és szabályozza a szervezet külső környezettel való kölcsönhatását, azaz viselkedését.

A reflexek tanulmányozásának története. A reflexek fogalmát először Descartes francia filozófus fogalmazta meg. Az ókori orvosok, például Galénosz a második században, az emberi motoros cselekvéseket önkéntes cselekvésekre osztották, amelyek végrehajtásához a tudat részvételére van szükség, és önkéntelen cselekvésekre, amelyeket a tudat részvétele nélkül hajtanak végre. Descartes tanítása az idegi tevékenység reflexelvéről az önkéntelen mozgások mechanizmusán alapult. Az idegi tevékenység egész folyamata, amelyet automatizmus és önkéntelenség jellemez, az érzékszervi apparátus ingerléséből és az apparátus impulzusainak a perifériás idegek mentén az agyba, illetve az agyból az izmokba történő továbbításából áll. Descartes példaként említette a szemünk előtt hirtelen megjelenő tárgyra adott pislogást és egy végtag visszahúzódását egy hirtelen fellépő fájdalmas inger hatására. A perifériás idegek mentén továbbított impulzusokat az “állati szellemek” kifejezéssel írta le, amelyet az ókori orvosoktól kölcsönzött. A kifejezést övező spirituális aura ellenére Descartes a mechanika, a kinematika és a hidraulika eszméin alapuló tényleges és a maga korában teljesen tudományos jelentőséget tulajdonított neki.

A 18. században olyan fiziológusok és anatómusok tanulmányai, mint A. von Haller és G. Prochaska, megszabadították Descartes gondolatait a metafizikai terminológiától és a mechanizmustól, és a belső szervek tevékenységére alkalmazták őket (számos, különböző szervekre jellemző reflexet találtak). C. Bell és F. Magendie nagyon fontos hozzájárulásokat tettek a reflexek és a reflexkészülék megértéséhez, amikor kimutatták, hogy az érzékelő (afferens) rostok a hátsó gyökerek részeként lépnek be a gerincvelőbe, míg az efferens rostok, például a motoros rostok, az elülső gyökerek részeként hagyják el azt. Ez a felfedezés lehetővé tette M. Hall, brit orvos és fiziológus számára, hogy a reflexívvel kapcsolatos világos elképzeléseket fejlessze, és széleskörű klinikai hasznát vegye a reflexek és a reflexív elméletének.

A 19. század második felére már rendelkezésre álltak információk mind a teljes mértékben az agyi aktivitás megnyilvánulásaihoz kapcsolódó akaratlagos mozgások, mind az agyi aktivitással ellentétes, önkéntelen automatikus reflexcselekvések mechanizmusának közös elemeiről. I. M. Sechenov az Agyreflexek című tanulmányában (1863) azt állította, hogy minden tudatos és tudattalan cselekvés reflexes eredetű. Megalapozta azt az elképzelést, hogy a gerincvelő és az agy működésében a reflexelv egyetemes jelentőséggel bír mind az önkéntelen, mind az akaratlagos, tudatos és agyi aktivitással járó mozgások esetében. Szecsenov koncepciója tette lehetővé I. P. Pavlov számára a kondicionált reflexek felfedezését. Sechenov felfedezése a központi gátlásról a reflexelmélet legfontosabb aspektusa. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii és I. S. Beritashvili bizonyítékot szolgáltatott arra, hogy az egyes ívek reflexei a reflexközpontokban lévő gerjesztés és gátlás kölcsönhatásán alapuló, a szervek funkcionális tevékenységében koordináltak és integráltak.

A reflexhatás mechanizmusainak megvilágításában fontos szerepet játszik az idegrendszer sejtszerveződésének koncepciója. A spanyol hisztológus S. Ramon y Cajal kimutatta, hogy a neuron az idegrendszer szerkezeti és funkcionális egysége. Ez adta meg a reflexívek neuronális szerveződésének fogalmát, és megalapozta a szinapszis, az interneuronális kontaktus apparátusának, valamint a reflexívekben a gerjesztő és gátló impulzusok szinaptikus (azaz interneuronális) továbbításának fogalmát (Sherrington, 1906).

Klasszifikáció. A reflexek sokfélesége különböző osztályozások kialakulásához vezetett. A reflexek a reflexívek központi részének, azaz idegközpontjaiknak anatómiai elrendeződése szerint a következőképpen osztályozhatók: (1) spinalis, a gerincvelőben található neuronok részvételével, (2) bulbáris, a medulla oblongata neuronjainak részvételével végrehajtott, (3) mezencephalicus, a középagyi neuronok részvételével végrehajtott, vagy (4) kortikális, a cerebrokortikális neuronok részvételével végrehajtott. A reflexogén zónák vagy receptív mezők elhelyezkedése szerint a reflexek exteroceptívek, proprioceptívek vagy interoceptívek.

A reflexek az effektorok típusa és funkciója szerint is osztályozhatók motoros reflexek (a vázizmok) – például flexor, extensor, lokomotoros és statokinetikus – vagy a belső szervek autonóm reflexei – emésztési, kardiovaszkuláris, kiválasztó és szekréciós – szerint. A reflexívek neuronális szerveződésének bonyolultsági fokától függően feloszthatók monoszinaptikus reflexekre, amelyek ívei egy afferens neuronból és egy efferens neuronból állnak, mint például a patellareflex, vagy multiszinaptikus reflexekre, amelyek ívei egy vagy több interneuronból is állnak, mint például a hajlítóreflex. Az effektortevékenységre gyakorolt hatásukat tekintve a reflexek lehetnek gerjesztőek, azaz kiváltják vagy fokozzák (elősegítik) az effektortevékenységet, vagy gátlóak, azaz gyengítik és elnyomják az ilyen tevékenységet, például a szívverés reflexes gyorsítása a szimpatikus ideg által és a szívverés késleltetése vagy leállítása a vagus ideg által.

A reflexeket aszerint is osztályozhatjuk, hogy milyen biológiai jelentőségük van a szervezet egésze szempontjából, például a védekező (vagy védelmi), a szexuális és az orientációs reflexek.

Pavlov indokolta az összes reflex eredet, mechanizmus és biológiai jelentőség szerinti felosztását kondicionálatlan és kondicionált reflexekre. Az előbbiek öröklődően rögzítettek és fajspecifikusak, ami meghatározza az ívük afferens és efferens elemei közötti reflexkapcsolat állandóságát. A kondicionált reflexeket az egyén élete során sajátítja el a szervezet különböző afferens és efferens apparátusai közötti ideiglenes kapcsolat (kondicionált záródás) eredményeként. Mivel a kondicionált ideiglenes kapcsolat magasabb rendű állatokban (gerincesekben) az agykéreg szükséges részvételével jön létre, a kondicionált reflexeket agykérgi reflexeknek is nevezik.

A kondicionálatlan reflexek biológiai funkciója a homeosztázis szabályozásában és a szervezet integritásának megőrzésében áll, míg a kondicionált reflexek funkciója a változó külső körülményekhez való minél finomabb alkalmazkodás biztosítása.

A “reflex” kifejezést más reakciókra is alkalmazzák, még ha a központi idegrendszer nem is érintett, például az axonreflexekre és a perifériás idegrendszer által végrehajtott helyi reflexekre.

Mechanizmus és tulajdonságok. A reflexeket általában a megfelelő reflexogén zónák külső vagy belső ágensek általi ingerlése váltja ki, vagyis e zónák receptorainak megfelelő ingerlése. A receptorokban keletkező ingerületet – impulzusok kibocsátását – afferens idegvezetők vezetik az agyba vagy a gerincvelőbe, ahol az afferens neuronról vagy közvetlenül egy efferens neuronra (kétneuronos ív), vagy egy vagy több interneuronon (polineuronos ív) keresztül továbbítják. Az efferens neuronokban a gerjesztést az efferens idegrostok fordított irányban – az agyból vagy a gerincvelőből a különböző perifériás szervekhez (effektorok), például a vázizmokhoz, mirigyekhez és erekhez – továbbítják, és reflexválaszt váltanak ki, azaz változás következik be a funkcionális aktivitásban.

A reflexválasz mindig késik a receptorok ingerlésének kezdetétől. Ezt a késleltetési időt nevezzük latenciaidőnek. A reflex összetettségétől függően egy ezredmásodperctől több másodpercig változik.

A reflexívekben az ingerület egy irányban, az afferens neurontól az efferens neuronhoz vezet – ellentétes irányban soha. A reflexvezetésnek ez a tulajdonsága az interneuronális szinaptikus átvitel kémiai mechanizmusának tulajdonítható, amely alapvetően abból áll, hogy az idegvégződések speciális kémiai közvetítők, például acetilkolin és adrenalin képződnek és szabadulnak fel, amelyek gerjesztik vagy gátolják azokat a neuronokat, amelyekkel az adott végződések szinaptikus kapcsolatot képeznek.

A reflexek tulajdonságait – intenzitását, időtartamát és dinamikáját – egyrészt az ingerlés körülményei (megfelelőség, erő, időtartam, hely), másrészt magának a reflexkészüléknek a működési állapota (háttere) (ingerlékenység, más idegközpontokból érkező impulzusok, fáradtság) és más belső tényezők határozzák meg.

Integráció és koordináció. A reflexek nem elszigetelten jelentkeznek. Összeállnak (integrálódnak) komplex reflexaktusokká, amelyeknek határozott funkcionális és biológiai jelentőségük van. Például egy végtag fájdalomra adott nagyon egyszerű reflexválasza – a flexiós reflex (egy végtag behajlítása és visszahúzása) – összetett, többkomponensű cselekvés, amely egyes izmok önkéntelen összehúzódását, mások gátlását, valamint a légzési és szívműködés változását foglalja magában. A viselkedést irányító reflexek, például a tájékozódási, táplálékszerzési, védekezési és szexuális reflexek szerveződése még ennél is összetettebb. Az ilyen reflexek valamennyi szervet valamilyen mértékben érintő elemeket tartalmaznak.

A reflexek integrálásáért felelős folyamatokat a “koordináció” kifejezéssel jelöljük. A koordináció lényegében a különböző összetettségű reflexek kialakításában részt vevő idegsejtek rendszerében a gerjesztés és a gátlás kombinációját foglalja magában. E kölcsönhatások mechanizmusainak bensőséges természetét kifejezetten a neuronok elektromos reakcióinak mikroelektródos intracelluláris rögzítési technikájával tanulmányozzák, amikor a reflexeket a receptorok vagy az afferens idegek ingerlése váltja ki. A neuronok szinaptikus apparátusa, amely neurononként néhány száz és 5000 vagy 6000 közötti szinaptikus kontaktust tartalmaz, rendelkezik gerjesztő és gátló szinapszisokkal egyaránt. Amikor az előbbiek az impulzusok beáramlása miatt aktívak, negatív elektromos reakció keletkezik a neuronban, és más impulzusok kisülését serkenti. Amikor az utóbbiak aktívak, pozitív elektromos reakció lép fel, amely gátolja vagy blokkolja a neuronban a gerjesztés továbbítását. A szinapszisok aktiválódásának mennyiségi viszonyai (száma és intenzitása) határozzák meg a reflexközpont neuronjainak jelentőségét és részvételének mértékét egy adott reflex végrehajtásában.

A különböző komplexitású reflexeket integráló koordinációs folyamatot úgy tekinthetjük, mint a gerjesztés és gátlás eloszlását az e reakciók végrehajtásában részt vevő neuronrendszerekben, az e reakcióknak megfelelő meghatározott térbeli és időbeli programnak megfelelően. A biológiai kibernetika azokat a tényezőket tanulmányozza, amelyek e programok kialakításának elveit eredményezik. A mozgások nagyfokú koordinációja a visszacsatolási mechanizmus révén valósul meg. Az interneuronális kapcsolatok széleskörű konvergenciája, amelyet a neuronoknak más, különböző funkcionális szerepet betöltő neuronokkal való szinaptikus kapcsolatainak százai és ezrei jellemeznek, az alapja annak a feltételezésnek, hogy a reflexakciók mechanizmusai inkább egy sztochasztikus (valószínűségi) elven nyugszanak, mint a reflexívek statikus, előre meghatározott szerveződésén.

Patológiai reflexek. A patológiás reflexeknek két típusát különböztetjük meg. Az első típusba tartoznak a felnőtteknél szokatlan reflexek (néha a filogenezis vagy ontogenezis korábbi szakaszaira jellemzőek), amelyek a központi idegrendszer különböző részeinek strukturális vagy funkcionális sérülése után jelentkeznek. Ezeket a neurológiai betegségek diagnosztikájában használják (például a Babinski-reflex és a kóros szopóreflex). Azt az állapotot, amelyben a reflexek alacsony intenzitásúak vagy hiányoznak, hiporeflexiának, illetve areflexiának nevezzük. Ha a reflexek túlzóak vagy egyenetlenek, az állapotot hiperreflexiának, illetve anizoreflexiának nevezzük.

A kóros reflex második típusa magában foglalja a nem megfelelő és biológiai szempontból nem megfelelő válaszokat valamilyen, általában túl erős belső vagy külső ingerre.

Megkülönböztetünk kóros kondicionálatlan és kondicionált reflexeket. Az előbbiek közé tartozik a pulmonokoronáriás reflex (szívmegállás a tüdőartéria tunica intima valamely részének idegen test általi irritációját követően), a renorenális reflex (az egyik húgyvezeték görcse a másiknak egy fogkő általi irritációját követően) és a hepatokoronáriás reflex (a koszorúerek görcse a májkólika rohama során). A kóros, kondicionálatlan reflexek kialakulásának döntő tényezője a parabiosis, egy olyan jelenség, amely az idegstruktúrákban szupererős ingerlés következtében alakul ki, és ahogyan azt N. E. Vvedenskii (1901) és I. P. Razenkov (1923-24), felelős a válaszok paradox jellegéért.

A patológiás kondicionált reflexeket olyan ingerek váltják ki, amelyek természetüknél fogva közömbösek a szervezet szempontjából, de előzőleg szupererős kondicionálatlan ingerekkel kombinálták őket. Például a koszorúérgörcs, amelyet egy szeles időben történő hegymászás (stressz-sztenokardia) okoz, megismétlődhet, ha a beteg csupán jó időben leereszkedik a hegyről. A kóros kondicionált reflexek abban különböznek a közönséges (fiziológiai) kondicionált reflexektől, hogy egyetlen inger-kombináció után alakulnak ki, és megerősítés nélkül hosszú ideig fennállnak. Egyes belső betegségek hátterében kóros reflexek állhatnak.