Crassulacean acid metabolism (CAM) è un meccanismo di concentrazione di CO2 selezionato in risposta all’aridità negli habitat terrestri e, negli ambienti acquatici, alle limitazioni ambientali di carbonio. Si esamina la prova della sua presenza in cinque generi di piante vascolari acquatiche, tra cui Isoe??tes, Sagittaria, Vallisneria, Crassula e Littorella. Inizialmente, il CAM acquatico è stato considerato da alcuni come un ossimoro, ma alcune specie acquatiche sono state studiate in dettaglio sufficiente per dire definitivamente che possiedono la fotosintesi CAM. I meccanismi di concentrazione di CO2 negli organi fotosintetici richiedono una barriera alle perdite; per esempio, le piante C4 terrestri hanno cellule della guaina del fascio suberizzate e le piante CAM terrestri un’alta resistenza stomatica. Nelle piante acquatiche CAM la barriera primaria alla perdita di CO2 è la resistenza diffusiva estremamente alta dell’acqua. Questo, insieme al sink fornito dall’ampio spazio intercellulare del gas, genera CO2(Pi) diurna paragonabile alle piante CAM terrestri. Le CAM contribuiscono al bilancio del carbonio sia attraverso il guadagno netto di carbonio sia attraverso il riciclaggio del carbonio, e l’entità di ciascuno è influenzata dall’ambiente. Le piante acquatiche CAM abitano siti dove la fotosintesi è potenzialmente limitata dal carbonio. Molte occupano pozze temporanee poco profonde moderatamente fertili che sperimentano fluttuazioni diel estreme nella disponibilità di carbonio. Le piante CAM sono in grado di trarre vantaggio dagli elevati livelli di CO2 notturni in questi habitat. Questo dà loro un vantaggio competitivo rispetto alle specie non-CAM che sono affamate di carbonio durante il giorno e un vantaggio rispetto alle specie che spendono energia nel trasporto di bicarbonato sulla membrana. Alcune piante acquatiche CAM sono distribuite in laghi altamente sterili, dove la limitazione estrema del carbonio e la luce sono importanti fattori selettivi. La compilazione dei rapporti sui cambiamenti diel in acidità titolabile e malato mostrano 69 su 180 specie hanno un significativo accumulo notturno, anche se le prove sono presentate scontando CAM in alcuni. Si conclude che proporzioni simili della flora acquatica e terrestre hanno evoluto la fotosintesi CAM. Le Isoe acquatiche (Lycophyta) rappresentano il più antico lignaggio di piante CAM e l’analisi cladistica supporta un’origine per CAM in zone umide stagionali, da cui si è irradiato in laghi oligotrofici e in habitat terrestri. Le specie terrestri della zona temperata condividono molte caratteristiche con gli antenati anfibi, che nel loro stadio terrestre temporaneo, producono stomi funzionali e passano da CAM a C3. Molte Isoe??tes lacustri hanno conservato la plasticità fenotipica delle specie anfibie e possono adattarsi a un ambiente aereo sviluppando gli stomi e passando al C3. Tuttavia, in alcune specie alpine neotropicali, gli adattamenti all’ambiente lacustre sono geneticamente fissati e queste specie costitutive non riescono a produrre stomi o a perdere CAM quando vengono mantenute artificialmente in un ambiente aereo. Si ipotizza che le specie lacustri neotropicali possano essere di origine più antica e abbiano dato origine a specie terrestri, che hanno mantenuto la maggior parte delle caratteristiche della loro ascendenza acquatica, tra cui foglie astomatose, CAM e nutrizione di carbonio basata sui sedimenti.