muove lo scheletro ed è responsabile di tutti i nostri movimenti volontari, così come dei movimenti automatici necessari, per esempio, per stare in piedi, per tenere su la testa e per respirare. (Altre funzioni involontarie riguardano il muscolo liscio e il muscolo cardiaco.)
Oltre ad essere i “motori” del corpo, i muscoli sono anche i freni e gli ammortizzatori. Possono essere usati come riscaldatori (quando si ha un brivido) e funzionano anche come riserva di proteine in caso di malnutrizione.
I muscoli individuali, come il bicipite del braccio, sono costituiti da un gran numero (circa 100 000 nel bicipite) di cellule giganti, note come fibre muscolari. Ogni fibra è formata dalla fusione di molte cellule precursori e quindi ha molti nuclei. Le fibre sono ognuna spessa quanto un capello sottile (50 μm di diametro) e lunga 10-100 mm. Sono disposte in fasci, separati da fogli di tessuto connettivo contenente collagene. Questi fasci raramente corrono dritti lungo l’asse del muscolo, più spesso ad angolo, chiamato angolo di pennata perché molti muscoli mostrano un modello pennato (simile ad una piuma) di fasci di fibre.
Ogni fibra muscolare è circondata da una membrana cellulare, che permette al contenuto delle fibre di essere molto diverso da quello dei fluidi corporei al loro esterno. All’interno della fibra ci sono le miofibrille, che costituiscono l’apparato contrattile, e un sistema di controllo delle miofibrille attraverso i cambiamenti della concentrazione di calcio. Questo sistema, il reticolo sarcoplasmatico (SR), è un insieme chiuso di tubi contenenti un’alta concentrazione di calcio. Ogni miofibrilla corre per tutta la lunghezza della fibra muscolare con un numero variabile di segmenti, i sarcomeri; ha solo uno o due micrometri di diametro ed è circondata dalla rete del SR. La miofibrilla consiste di molte aste proteiche molto più sottili e corte, che sono i miofilamenti. Questi sono di due tipi: filamenti spessi, che sono fatti principalmente da una singola proteina, la miosina, e filamenti sottili, che contengono la proteina actina. La contrazione vera e propria avviene tramite un’interazione dell’actina con proiezioni sulle molecole di miosina (ponti incrociati). Ciascuno dei ponti incrociati può sviluppare una forza (circa 5 × 10-12 Newton) e può tirare il filamento sottile oltre il filamento spesso di circa 10 × 10-9 metri (10 milionesimi di mm). L’effetto netto di molti di questi piccoli movimenti e piccole forze è quello di accorciare le miofibrille, e quindi l’intero muscolo; quindi una parte dello scheletro viene spostata, attraverso l’attacco del muscolo ad ogni estremità all’osso, direttamente o attraverso i tendini.
Quando una persona inizia un movimento, gli eventi nel cervello e nel midollo spinale generano potenziali d’azione negli assoni dei motoneuroni. Ognuno di questi assoni si ramifica per inviare potenziali d’azione a molte fibre muscolari. (Un’unità motoria è questo insieme di centinaia di fibre muscolari controllate da un solo assone). Ai terminali nervosi di ogni ramo dell’assone (giunzione neuromuscolare) l’acetilcolina viene liberata dal potenziale d’azione in arrivo, e questo si combina con i recettori sulla membrana della fibra muscolare, facendole generare, a sua volta, un potenziale d’azione. Questo potenziale d’azione si diffonde su tutta la superficie della fibra e anche lungo una vasta rete di tubi sottili (T-tubuli), che lo conducono all’interno. Qui un messaggio, la cui natura è incerta, passa dal T-tubulo al reticolo sarcoplasmatico, inducendolo a lasciar fuoriuscire parte del calcio che contiene all’interno della fibra muscolare. I filamenti sottili delle miofibrille contengono, oltre all’actina, due proteine, la troponina e la tropomiosina; il calcio che fuoriesce dal SR è in grado, per un breve periodo, di interagire con la molecola di troponina del filamento sottile; questo, attraverso movimenti delle molecole di tropomiosina, altera il filamento sottile in modo che le molecole di actina siano disponibili per essere unite dai reticolati, dando inizio al processo di contrazione. Non appena il calcio fuoriesce dal SR, inizia il processo di riassorbimento. Ci sono pompe di calcio nelle membrane del SR, che sono in grado di spostare il calcio di nuovo all’interno, portando così alla fine del breve periodo di attività muscolare (una contrazione muscolare). Periodi di attività più sostenuti sono la norma nei movimenti che facciamo; essi richiedono una sequenza di potenziali d’azione da inviare al muscolo, forse 30 al secondo. Le contrazioni prodotte in questo modo sono più forti di una contrazione.
La contrazione muscolare richiede energia per guidare i ponti incrociati attraverso le loro interazioni cicliche con l’actina: in ogni ciclo la molecola di miosina lavora per muovere il filamento sottile. Inoltre, l’energia è utilizzata per il processo di pompaggio del calcio dal SR. Il consumo di energia è maggiore quando i muscoli sono usati per fare lavoro esterno – per esempio nel salire le scale, quando il peso del corpo deve essere sollevato. Tuttavia l’energia è usata anche quando un peso è tenuto in piedi senza fare lavoro su di esso (contrazione isometrica). Si usa meno energia quando i muscoli sono usati per abbassare il peso, come quando si scendono le scale.
L’energia per la contrazione muscolare viene dalla scissione dell’adenosina trifosfato (ATP) in adenosina difosfato (ADP) e fosfato. Il muscolo contiene abbastanza ATP per alimentarlo alla massima potenza solo per un paio di secondi. L’ATP può essere rigenerato rapidamente nel muscolo dalla fosfocreatina (PCr), e c’è abbastanza di questa sostanza nel muscolo per durare forse 10-20 secondi di attività massima. Il fatto che possiamo sostenere un’attività intensa oltre i 10 secondi è dovuto all’utilizzo di carboidrati nei muscoli, dove vengono immagazzinati come glicogeno. Questo può essere utilizzato per rigenerare la fornitura di ATP in due modi. Se l’ossigeno è disponibile, il glucosio può essere ossidato in acqua e anidride carbonica, con due terzi dell’energia rilasciata utilizzata per ricostruire la riserva di ATP. Se l’ossigeno non è disponibile, il processo si ferma con il glucosio convertito in acido lattico e solo il 6% circa dell’energia usata per costruire ATP. L’acido lattico lascia le cellule muscolari e può accumularsi nel sangue. Oltre ai carboidrati, i muscoli usano il grasso, sotto forma di acidi grassi prelevati dal sangue, come substrato per l’ossidazione; questo è importante per l’attività prolungata, poiché l’energia del corpo immagazzinata come grasso è molto maggiore di quella immagazzinata come carboidrati. La disponibilità di ossigeno dipende dalla sua consegna da parte del sangue; quando il muscolo diventa attivo, i prodotti del suo metabolismo causano la dilatazione dei vasi, e questo permette un rapido aumento del flusso sanguigno.
La fatica muscolare è l’effetto di un insieme di meccanismi che assicurano che il muscolo non sia reso attivo quando non c’è abbastanza energia disponibile per l’attività. Se ciò accadesse, teoricamente il muscolo potrebbe andare in rigor mortis, e potrebbe non riuscire a trattenere la grande quantità di potassio che contiene, con conseguenze disastrose per il corpo nel suo complesso.
Il corpo contiene diverse varietà di fibre muscolari scheletriche, che possono essere viste come specializzate per scopi diversi. I muscoli più “lenti” sono più economici nel sostenere i carichi, come mantenere la postura del corpo stesso, e probabilmente anche più efficienti nel produrre lavoro esterno. In relazione al loro minore utilizzo di energia, si affaticano meno facilmente. Le fibre muscolari più veloci, invece, possono produrre movimenti più rapidi e potenze più elevate, e sono essenziali per compiti come il salto o il lancio. Il modo in cui i diversi muscoli sono costruiti permette anche la specializzazione della funzione: i muscoli con fibre più corte trattengono le forze in modo più economico, i muscoli con fibre più lunghe possono produrre movimenti più veloci. Una disposizione pennata permette ai muscoli di essere costruiti con molte fibre corte, aumentando la forza che possono esercitare, mentre le fibre lunghe, che corrono quasi parallelamente all’asse del muscolo, danno i movimenti più veloci.
Alcune persone hanno più forza muscolare di altre; possono esercitare forze maggiori, fare lavoro esterno più rapidamente o muoversi più velocemente. In larga misura questo è dovuto al fatto che gli individui più forti hanno muscoli più grandi, ma sembrano esserci anche altri fattori all’opera. L’allenamento può cambiare le proprietà dei muscoli. L’allenamento della forza consiste nell’utilizzare i muscoli per fare solo poche contrazioni molto forti ogni giorno. Nel corso dei mesi e degli anni questo porta ad un aumento della forza che può essere esercitata e ad un aumento delle dimensioni dei muscoli. L’aumento della forza spesso precede l’aumento delle dimensioni. L’allenamento di resistenza consiste nell’usare i muscoli meno intensamente ma per periodi più lunghi. Anche in questo caso, nel corso di mesi di allenamento si aumenta la capacità dei muscoli di ottenere energia attraverso l’ossidazione di carboidrati e grassi. Anche l’apporto di sangue al muscolo viene aumentato attraverso cambiamenti nei vasi sanguigni e anche nel cuore. L’allenamento può anche portare a cambiamenti nella resistenza alla fatica delle fibre muscolari, e forse farle cambiare in un tipo di fibra più lenta.

Roger Woledge

Vedi sistema muscolo-scheletrico.Vedi anche esercizio; fatica; glicogeno; metabolismo; movimento, controllo del; tono muscolare; sport; allenamento della forza.