Il ruolo delle oscillazioni neurali a frequenza beta nel controllo motorio

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Il comportamento sensorimotorio e cognitivo umano è associato a cambiamenti nell’attività oscillatoria del cervello. Per esempio, l’integrazione di diversi aspetti di uno stimolo in una percezione unitaria è legata a oscillazioni sincronizzate nella gamma (30-100 Hz), mentre la potenza nella banda alfa (8-12 Hz) aumenta durante il rilassamento. L’attività motoria è associata a cambiamenti nelle oscillazioni di frequenza beta, che ha una gamma di 15-30 Hz e picchi a ∼20 Hz. Il movimento volontario è associato a un calo di potenza (desincronizzazione) in questa gamma di frequenza, e la cessazione del movimento è seguita da un ripristino della potenza (Salmelin e Hari, 1994). Un’ipotesi è che l’attività beta rappresenti lo status quo (Engel e Fries, 2010). Il morbo di Parkinson, in cui i malati hanno difficoltà a iniziare o cambiare i movimenti, è notevolmente associato a livelli più elevati di sincronia beta (Schnitzler e Gross, 2005), suggerendo che l’attività beta potenziata sta impedendo il cambiamento dallo status quo.

La tecnica recentemente sviluppata della stimolazione transcranica a corrente alternata (tACS) può essere un modo per indagare il ruolo dei campi oscillatori nella funzione cerebrale. In tACS, due elettrodi sono posti sulla testa e una corrente alternata viene passata tra di loro. Questo induce un campo elettrico oscillatorio attraverso il cervello tra i due elettrodi. È probabile che questo induca una sincronizzazione neurale alla frequenza della tACS nelle aree corticali sotto gli elettrodi, anche se si sa relativamente poco dell’effetto elettrofisiologico della tACS sul cervello (Zaghi et al., 2010). Rispetto ad altre tecniche di stimolazione cerebrale, come la stimolazione magnetica transcranica (TMS) o la stimolazione diretta della corrente transcranica (tDCS), la tACS ha una serie di vantaggi. L’effetto del campo è di breve durata, in quanto nessun effetto della tACS è evidente dopo la rimozione della corrente, mentre gli effetti della tDCS superano la stimolazione di diversi minuti. La stimolazione è anche di solito non percepibile al partecipante, mentre tDCS può pungere la pelle e TMS comporta un clic udibile.

In un recente lavoro in The Journal of Neuroscience, Feurra e colleghi (2011) applicato tACS a quattro diverse frequenze alla corteccia motoria primaria di volontari umani. L’effetto della tACS sulla corteccia motoria è stato determinato utilizzando singoli impulsi di TMS sulla zona della mano della corteccia motoria sinistra per generare risposte muscolari misurate nella mano destra dei partecipanti. L’ampiezza del MEP è pensato per riguardare l’eccitabilità della via corticospinale. La dimensione MEP è spesso presa come misura della preparazione del sistema motorio per l’azione, per esempio quando si osservano le azioni eseguite da un altro agente (Fadiga et al., 2005). Feurra e colleghi (2011) utilizzato quattro frequenze di tACS: 20 Hz, e le frequenze di controllo di 5, 10, e 40 Hz (che rappresentano la gamma theta, alfa e gamma, rispettivamente). Inoltre, un sito di controllo della corteccia parietale destra è stato stimolato per verificare la specificità spaziale della stimolazione tACS. Feurra et al. (2011) hanno trovato che la stimolazione tACS a tutte le frequenze ha avuto un effetto di miglioramento sui MEP (loro Fig. 2), anche se i test a coppie tra le condizioni hanno mostrato che solo la frequenza di destinazione di 20 Hz ha avuto un miglioramento statisticamente significativo rispetto alla linea di base e rispetto alle altre condizioni di stimolazione. Queste altre condizioni di stimolazione incluso il sito di stimolazione parietale. In un ulteriore esperimento di controllo, nessun effetto della frequenza di stimolazione sulla dimensione MEP sono stati rilevati quando MEP sono stati generati applicando TMS al nervo ulnare del braccio destro, dimostrando che gli effetti non erano dovuti ad una interazione fisica tra la tACS indotta corrente e la corrente generata dalla TMS. I risultati dell’esperimento di Feurra e colleghi (2011) suggeriscono che la tACS a frequenza beta può influenzare l’eccitabilità corticale motoria. Questi effetti erano spazialmente specifici, dal momento che stimolando la corteccia parietale controlaterale non ha influenzato la dimensione MEP, e la frequenza specifica, dal momento che tACS a diverse frequenze non ha cambiato la dimensione MEP sia.

I risultati di questo lavoro sono interessanti perché non vi è alcuna ragione a priori di credere che l’iniezione di una corrente ad una frequenza simile a quella che è naturalmente presente avrebbe lo stesso effetto come il ritmo naturale. Al momento, non è noto un ruolo funzionale per le oscillazioni nella frequenza beta, quindi non è chiaro se l’attività beta codifica una qualità specifica dell’attività motoria o di pianificazione o è semplicemente un epifenomeno. Se l’attività nella banda beta fosse un epifenomeno, non ci aspetteremmo alcun effetto dall’aggiunta di potenza in questa frequenza. Al contrario, se l’attività in questa gamma fosse funzionalmente e causalmente correlata al comportamento motorio in sé, indipendentemente da quale popolazione di neuroni partecipasse al ritmo, ciò suggerirebbe che l’informazione motoria è trasportata dalla sincronizzazione neurale; in questo caso, la sostanziale corrente aggiuntiva aggiunta dal tACS sarebbe probabile che interferisca con l’elaborazione in corso nella corteccia. In ogni caso, è probabile che l’esatta frequenza che meglio rappresenta la banda beta sia specifica per una persona e un’area corticale. Per esempio, in uno studio, i movimenti della mano e del piede sono stati associati a diverse frequenze beta nelle aree corrispondenti della corteccia sensomotoria, e all’interno di ogni area la frequenza di picco varia tra gli individui (Neuper e Pfurtscheller, 2001). Pertanto, l’utilizzo di una singola frequenza per tutti i partecipanti a uno studio potrebbe significare che alcune persone avrebbero meno probabilità di mostrare un effetto. È degno di nota che nello studio di Feurra et al. (2011), c’erano quattro soggetti (di 15) che hanno risposto meno bene a 20 Hz che ad altre frequenze di tACS, anche se in questi quattro soggetti la stimolazione beta ha dato il secondo miglior effetto. La variazione individuale nella frequenza di picco beta non è stato misurato in quello studio.

Feurra et al. (2011) relazione un miglioramento della dimensione MEP, che di solito è preso per rappresentare un cambiamento positivo nella funzione motoria. Eppure un recente studio che ha utilizzato 20 Hz tACS alla corteccia motoria sinistra ha mostrato un effetto dannoso sul comportamento motorio nell’arto superiore destro: durante tACS, i movimenti delle persone è diventato più lento (Pogosyan et al., 2009). Come possiamo conciliare i risultati di Feurra et al. (2011) e di Pogosyan et al. (2009)? Suggeriamo che migliorare l’attività oscillatoria attraverso l’uso di tACS solleva l’eccitabilità di tutta la corteccia motoria (quindi le ampiezze MEP sollevato), tuttavia, lo fa non selettivamente. Dato che la corteccia motoria primaria è funzionalmente organizzata in sinergie (Holdefer e Miller, 2002), la coattivazione di un certo numero di cluster sinergici è probabile che abbia un effetto deleterio su qualsiasi azione. In questo modo, la sincronizzazione dell’attività oscillatoria dei neuroni nella corteccia motoria potrebbe essere sia fisiologicamente migliorativa che funzionalmente dannosa. Questo è coerente con il lavoro precedente che mostra che i disturbi del movimento come il morbo di Parkinson sono caratterizzati dalla sincronizzazione nella banda beta.

Modulare l’attività cerebrale attraverso la stimolazione non invasiva della corrente è un nuovo strumento nelle neuroscienze cognitive e ha già prodotto risultati interessanti. Il recente lavoro di Feurra et al. (2011) è un passo importante nella comprensione degli eventi fisiologici che si verificano durante tACS. Tuttavia, il lavoro mostra anche il ruolo causale che l’attività cerebrale oscillatoria a frequenza beta gioca nel comportamento motorio: se l’attività beta fosse un epifenomeno, aggiungere più attività non cambierebbe lo stato del sistema motorio. Il lavoro solleva anche una serie di domande: Quanto deve essere vicina la frequenza di stimolazione al picco beta individuale del partecipante? Qual è la specificità somatotopica dell’effetto (i MEP delle gambe sarebbero meno colpiti dei MEP delle mani)? La distribuzione della corrente può essere modellata per stimolare una zona più piccola della corteccia, portando ad un effetto più specifico somatotopico? Può alterare i parametri di stimolazione generare sia migliorare che compromettere i risultati motori? tACS è un nuovo strumento nelle neuroscienze cognitive e studi accuratamente controllati di questo tipo sono molto promettenti per gli studi futuri del controllo neurale del comportamento.

Footnotes

  • Nota dell’editore: Queste brevi recensioni critiche di articoli recenti nel Journal, scritte esclusivamente da studenti laureati o borsisti post-dottorato, sono destinate a riassumere i risultati importanti della carta e fornire ulteriori approfondimenti e commenti. Per ulteriori informazioni sul formato e lo scopo del Journal Club, si prega di vedere http://www.jneurosci.org/misc/ifa_features.shtml.

  • Questo lavoro è stato sostenuto da una sovvenzione dell’UE FP7 nell’ambito del programma Future and Emerging Technologies: FET-Open 222079 (HIVE) (a N.J.D. e H.M.M.). Siamo grati al Dr. Martyn Bracewell per gli utili commenti.

  • N.J.D. e H.M.M. sono supportati dalla sovvenzione EU FP7 FET-Open 222079 (HIVE) al Dr. Martyn Bracewell. Siamo grati al Dr. Bracewell per utili commenti.

  • La corrispondenza deve essere indirizzata al Dr. Nick Davis all’indirizzo sopra indicato.n.davis{at}bangor.ac.uk
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