una risposta di un organismo mediata dal sistema nervoso centrale dopo la stimolazione dei recettori da parte di agenti ambientali interni o esterni; si manifesta con la comparsa o il cambiamento nell’attività funzionale di singoli organi o il corpo nel suo complesso. Il termine “riflesso”, adottato dalle scienze fisiche, sottolinea il fatto che l’attività nervosa è “riflessa”, cioè è una risposta alle influenze dell’ambiente esterno o interno. Il meccanismo strutturale di un riflesso è l’arco riflesso, che comprende i recettori, un nervo sensoriale (afferente) che conduce l’eccitazione dai recettori al cervello o al midollo spinale, un centro nervoso situato nel cervello e nel midollo spinale, e un nervo efferente, che conduce l’eccitazione dal cervello o dal midollo spinale agli organi effettori, cioè muscoli, ghiandole e organi interni. Il significato biologico dei riflessi consiste nella regolazione del lavoro degli organi e delle loro interazioni funzionali per mantenere la stabilità dell’ambiente interno dell’organismo (omeostasi) preservando la sua integrità e capacità di adattamento all’ambiente esterno. L’attività riflessa del sistema nervoso assicura l’integrità funzionale dell’organismo e controlla l’interazione dell’organismo con l’ambiente esterno, cioè il suo comportamento.

Storia dello studio dei riflessi. Il concetto di riflessi fu concepito per la prima volta dal filosofo francese Cartesio. I medici antichi, per esempio Galeno nel secondo secolo, dividevano le azioni motorie umane in azioni volontarie, che richiedono la partecipazione della coscienza nella loro esecuzione, e azioni involontarie, che vengono eseguite senza la partecipazione della coscienza. L’insegnamento di Cartesio sul principio riflesso dell’attività nervosa era basato sul meccanismo dei movimenti involontari. L’intero processo dell’attività nervosa, caratterizzato da automatismo e involontarietà, consiste nella stimolazione dell’apparato sensoriale e nella conduzione degli impulsi dell’apparato lungo i nervi periferici al cervello e dal cervello ai muscoli. Come esempi, Cartesio citò l’ammiccamento in risposta all’improvvisa apparizione di un oggetto davanti agli occhi e il ritiro di un arto dopo l’improvvisa applicazione di uno stimolo doloroso. Ha descritto gli impulsi condotti lungo i nervi periferici con il termine “spiriti animali”, che ha preso in prestito dagli antichi medici. Nonostante l’aura spirituale che circondava il termine, Cartesio gli attribuì un significato effettivo e, per il suo tempo, completamente scientifico basato su idee di meccanica, cinematica e idraulica.

Gli studi di fisiologi e anatomisti del XVIII secolo come A. von Haller e G. Prochaska liberarono le idee di Cartesio dalla terminologia metafisica e dal meccanicismo e le applicarono all’attività degli organi interni (furono trovati diversi riflessi specifici di vari organi). C. Bell e F. Magendie diedero contributi molto importanti alla comprensione dei riflessi e dell’apparato riflesso mostrando che le fibre sensoriali (afferenti) entrano nel midollo spinale come parte delle radici posteriori, mentre le fibre efferenti, come quelle motorie, lo lasciano come parte delle radici anteriori. Questa scoperta permise a M. Hall, medico e fisiologo britannico, di avanzare idee chiare sull’arco riflesso e di fare un ampio uso clinico della teoria dei riflessi e dell’arco riflesso.

Nella seconda metà del XIX secolo erano disponibili informazioni su elementi comuni nei meccanismi sia dei movimenti volontari interamente legati a manifestazioni di attività cerebrale sia delle azioni riflesse automatiche involontarie, contrapposte all’attività cerebrale. Nel suo studio Brain Reflexes (1863), I. M. Sechenov sostenne che tutte le azioni coscienti e inconsce sono di origine riflessa. Sostenne l’idea del significato universale del principio riflesso nelle funzioni del midollo spinale e del cervello per i movimenti involontari e volontari che coinvolgono la coscienza e l’attività cerebrale. Il concetto di Sechenov permise a I. P. Pavlov di scoprire i riflessi condizionati. La scoperta di Sechenov dell’inibizione centrale è l’aspetto più importante della teoria dei riflessi. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii, e I. S. Beritashvili fornirono la prova che i riflessi dei singoli archi sono coordinati e integrati nell’attività funzionale degli organi sulla base dell’interazione di eccitazione e inibizione nei centri riflessi.

Il concetto di organizzazione cellulare del sistema nervoso gioca un ruolo importante nel chiarire i meccanismi di azione riflessa. L’istologo spagnolo S. Ramon y Cajal dimostrò che il neurone è l’unità strutturale e funzionale del sistema nervoso. Questo diede origine al concetto di organizzazione neuronale degli archi riflessi e sostanziò il concetto di sinapsi, l’apparato di contatto interneuronale, e la trasmissione sinaptica (cioè interneuronale) degli impulsi eccitatori e inibitori negli archi riflessi (Sherrington, 1906).

Classificazione. La varietà dei riflessi ha portato allo sviluppo di diverse classificazioni. I riflessi possono essere classificati secondo la disposizione anatomica della parte centrale degli archi riflessi, che sono i loro centri nervosi, come (1) spinale, coinvolgendo neuroni situati nel midollo spinale, (2) bulbare, eseguito con la partecipazione di neuroni midollo allungato, (3) mesencefalico, eseguito con la partecipazione di neuroni del mesencefalo, o (4) corticale, eseguito con la partecipazione di neuroni cerebrocorticali. Secondo la localizzazione delle zone riflessogene, o campi recettivi, i riflessi sono esterocettivi, propriocettivi o intercettivi.

I riflessi possono anche essere classificati secondo il tipo e la funzione degli effettori come riflessi motori (dei muscoli scheletrici) – per esempio, flessori, estensori, locomotori e statocinetici – o come riflessi autonomi degli organi interni – digestivi, cardiovascolari, escretori e secretori. A seconda del grado di complessità dell’organizzazione neuronale degli archi riflessi, essi possono essere suddivisi in riflessi monosinaptici, i cui archi sono composti da un neurone afferente e un neurone efferente, come il riflesso rotuleo, o riflessi multisinaptici, i cui archi contengono anche uno o più interneuroni, come il riflesso del flessore. Per quanto riguarda la loro influenza sull’attività effettrice, i riflessi possono essere eccitatori, cioè causare o intensificare (facilitare) l’attività effettrice, o inibitori, cioè indebolire e sopprimere tale attività, per esempio, l’accelerazione riflessa del battito cardiaco da parte del nervo simpatico e il ritardo o la cessazione del battito cardiaco da parte del nervo vago.

I riflessi possono anche essere classificati secondo il loro significato biologico per l’organismo nel suo insieme, per esempio, i riflessi di difesa (o protettivi), sessuali e di orientamento.

Pavlov giustificò la divisione di tutti i riflessi secondo l’origine, il meccanismo e il significato biologico in riflessi incondizionati e condizionati. I primi sono fissati ereditariamente e specifici della specie, il che determina la costanza della connessione riflessa tra gli elementi afferenti ed efferenti dei loro archi. I riflessi condizionati sono acquisiti durante la vita di un individuo come risultato di una connessione temporanea (chiusura condizionata) tra i vari apparati afferenti ed efferenti dell’organismo. Poiché una connessione temporanea condizionata si forma negli animali superiori (vertebrati) con la necessaria partecipazione della corteccia cerebrale, i riflessi condizionati sono chiamati anche riflessi corticali.

La funzione biologica dei riflessi incondizionati consiste nel regolare l’omeostasi e nel preservare l’integrità dell’organismo, mentre la funzione dei riflessi condizionati è di assicurare un adattamento il più delicato possibile alle condizioni esterne che cambiano.

Il termine “riflesso” è applicato anche ad altre reazioni, anche se il sistema nervoso centrale non è coinvolto, per esempio, i riflessi assonali e i riflessi locali eseguiti dal sistema nervoso periferico.

Meccanismo e proprietà. I riflessi sono normalmente elicitati dalla stimolazione delle zone riflessogene appropriate da parte di agenti esterni o interni, cioè da stimoli adeguati dei recettori di queste zone. L’eccitazione che nasce nei recettori -scarica di impulsi- viene condotta da conduttori nervosi afferenti al cervello o al midollo spinale, dove viene trasmessa da un neurone afferente o direttamente a un neurone efferente (arco a due neuroni) o attraverso uno o più interneuroni (arco polineuronale). Nei neuroni efferenti, l’eccitazione è trasmessa dalle fibre nervose efferenti nella direzione inversa – dal cervello o dal midollo spinale ai vari organi periferici (effettori), per esempio, muscoli scheletrici, ghiandole e vasi sanguigni – e viene indotta una risposta riflessa, cioè, si verifica un cambiamento nell’attività funzionale.

La risposta riflessa ritarda sempre l’inizio della stimolazione dei recettori. Questo tempo di ritardo è chiamato periodo di latenza. Esso varia, secondo la complessità del riflesso, da un millisecondo a diversi secondi.

L’eccitazione è condotta negli archi riflessi in una direzione, dal neurone afferente a quello efferente, mai nella direzione opposta. Questa proprietà della conduzione riflessa è attribuibile al meccanismo chimico della trasmissione sinaptica interneuronale, che consiste fondamentalmente nella formazione e nel rilascio da parte delle terminazioni nervose di specifici mediatori chimici, per esempio, acetilcolina ed epinefrina, che eccitano o inibiscono i neuroni con cui le particolari terminazioni formano contatti sinaptici.

Le proprietà dei riflessi – intensità, durata e dinamica – sono determinate sia dalle condizioni di stimolazione (adeguatezza, forza, durata, localizzazione) sia dallo stato funzionale (background) dell’apparato riflesso stesso (eccitabilità, impulsi da altri centri nervosi, affaticamento) e da altri fattori interni.

Integrazione e coordinamento. I riflessi non si verificano in modo isolato. Sono combinati (integrati) in atti riflessi complessi di sicuro significato funzionale e biologico. Per esempio, la risposta riflessa molto semplice di un’estremità al dolore – il riflesso di flessione (flessione e ritiro di un’estremità) – è un’azione complessa multicomponente che coinvolge la contrazione involontaria di alcuni muscoli, l’inibizione di altri, e cambiamenti nell’attività respiratoria e cardiaca. L’organizzazione dei riflessi che controllano il comportamento, come l’orientamento, la conservazione del cibo, la difesa e i riflessi sessuali, è ancora più complessa. Tali riflessi includono elementi che coinvolgono in qualche misura tutti gli organi.

I processi responsabili dell’integrazione dei riflessi sono designati dal termine “coordinazione”. La coordinazione comporta essenzialmente la combinazione di eccitazione e inibizione nel sistema di neuroni che partecipano alla formazione di riflessi di diversa complessità. L’intima natura dei meccanismi di queste interazioni è studiata specificamente dalla tecnica di registrazione intracellulare di microelettrodi delle reazioni elettriche dei neuroni quando i riflessi sono suscitati dalla stimolazione dei recettori o dei nervi afferenti. L’apparato sinaptico dei neuroni, che contiene da poche centinaia a 5.000 o 6.000 contatti sinaptici per neurone, ha sinapsi sia eccitatorie che inibitorie. Quando le prime sono attive a causa dell’afflusso di impulsi, nel neurone nasce una reazione elettrica negativa che stimola la scarica di altri impulsi. Quando le seconde sono attive, si verifica una reazione elettrica positiva che inibisce o blocca la trasmissione dell’eccitazione nel neurone. Le relazioni quantitative dell’attivazione delle sinapsi (numero e intensità) determinano il significato e il grado di partecipazione dei neuroni del centro riflesso nell’esecuzione di un particolare riflesso.

Il processo di coordinazione che integra riflessi di diversa complessità può essere considerato come una distribuzione di eccitazione e inibizione nei sistemi neuronali coinvolti nell’esecuzione di queste reazioni in accordo con un programma spaziale e temporale definito corrispondente a queste reazioni. La cibernetica biologica studia i fattori che danno origine ai principi di formazione di questi programmi. Un alto grado di coordinazione dei movimenti è raggiunto dal meccanismo di feedback. L’ampia convergenza nelle relazioni interneuronali caratterizzate da centinaia e migliaia di contatti sinaptici di neuroni con altri neuroni che svolgono diversi ruoli funzionali è la base per l’assunzione che i meccanismi dell’azione riflessa poggiano su un principio stocastico (probabilistico) piuttosto che su una organizzazione statica e predeterminata degli archi riflessi.

Riflessi patologici. Si distinguono due tipi di riflessi patologici. Il primo tipo include riflessi che sono insoliti negli adulti (a volte sono peculiari di stadi precedenti della filogenesi o dell’ontogenesi) e che si manifestano dopo lesioni strutturali o funzionali a diverse parti del sistema nervoso centrale. Sono utilizzati nella diagnosi di malattie neurologiche (per esempio, il riflesso di Babinski e il riflesso di suzione patologico). La condizione in cui i riflessi sono di bassa intensità o assenti è chiamata iporeflessia o areflessia, rispettivamente. Se i riflessi sono esagerati o irregolari, la condizione è chiamata rispettivamente iperreflessia o anisoreflessia.

Il secondo tipo di riflesso patologico comprende risposte inadeguate e, dal punto di vista biologico, inappropriate a qualche stimolo interno o esterno, solitamente molto forte.

Si fa una distinzione tra riflessi patologici incondizionati e condizionati. Tra i primi ci sono il riflesso polmonocoronarico (arresto cardiaco in seguito all’irritazione di una parte della tunica intima dell’arteria polmonare da parte di un corpo estraneo), il riflesso renale (spasmo di un uretere in seguito all’irritazione dell’altro da parte di un calcolo), e il riflesso epatocoronarico (spasmo dei vasi coronari durante un attacco di colica epatica). Il fattore decisivo nella formazione di riflessi incondizionati patologici è la parabiosi, un fenomeno che si sviluppa nelle strutture nervose come risultato di una stimolazione superforte e, come dimostrato da N. E. Vvedenskii (1901) e I. P. Razenkov (1923-24), è responsabile della natura paradossale delle risposte.

I riflessi condizionati patologici sono indotti da stimoli che sono per natura indifferenti per quanto riguarda il corpo, ma sono precedentemente combinati con stimoli incondizionati molto forti. Per esempio, lo spasmo coronarico che risulta dalla scalata di una montagna con tempo ventoso (stenocardia da stress) può ripetersi se il paziente si limita a scendere dalla montagna con tempo buono. I riflessi condizionati patologici differiscono dai riflessi condizionati ordinari (fisiologici) in quanto si formano dopo una singola combinazione di stimoli e persistono a lungo senza rinforzo. I riflessi patologici possono essere alla base di alcune malattie interne.