反射

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内外の環境因子によって受容体が刺激された後に、中枢神経系によって媒介される生物の反応。 物理学から導入された「反射」という用語は、神経活動が「反射」されること、すなわち外部または内部環境からの影響に対する反応であることを強調している。 反射の構造的メカニズムは、受容体、受容体からの興奮を脳または脊髄に伝える感覚(求心)神経、脳および脊髄にある神経中枢、脳または脊髄から効果器官、すなわち筋肉、腺、内臓に興奮を伝える求心神経を含む反射弧である。 反射の生物学的意義は、器官の働きとその機能的相互作用を調節して、生体の内部環境の安定(ホメオスタシス)を維持しながら、外部環境への完全性と適応能力を維持することにある。 神経系の反射活動は生体の機能的完全性を保証し、生体と外部環境との相互作用、すなわち行動を制御する。

反射の研究の歴史。 反射の概念は、フランスの哲学者デカルトによって初めて考え出された。 古代の医師、たとえば2世紀のガレンは、人間の運動動作を、その実行に意識の参加を必要とする随意動作と、意識の参加なしに行われる不随意動作とに分けて考えていた。 デカルトは、不随意運動のメカニズムに基づき、神経活動の反射原理を説いた。 自動性と不随意性を特徴とする神経活動の全過程は、感覚器への刺激と、感覚器のインパルスが末梢神経に沿って脳へ、脳から筋肉へ伝導されることで成り立っている。 デカルトは、目の前に突然物が現れるとまばたきをする、突然痛い刺激を受けると手足が抜ける、などを例に挙げている。 彼は、末梢神経に伝わるインパルスを、古代の医師から借用した「動物霊」という言葉で表現した。 46>

A. von Haller や G. Prochaska などの18世紀の生理学者や解剖学者の研究は、デカルトの考えを形而上学的用語や機械論から解放し、内臓の活動に応用した(様々な器官に特有のいくつかの反射が発見された)。 C. ベルと F. マジェンディは、感覚(求心)線維は脊髄の後根の一部とし て入り、運動線維などの求心線維は前根の一部として脊髄を離れることを 示し、反射と反射装置の理解に非常に大きな貢献をしている。 この発見により、イギリスの医師で生理学者であったM・ホールは、反射弧に関する明確な考えを進め、反射と反射弧の理論を広く臨床に利用することができるようになった。 I. M. Sechenovは、『脳反射』(1863年)の中で、意識的、無意識的な行動はすべて反射的に起こるものだと主張した。 彼は、意識と大脳の活動を伴う不随意運動と随意運動の両方において、脊髄と脳の機能における反射原理の普遍的な意義の考えを立証したのである。 パブロフは、この考え方によって条件反射の発見を可能にした。 セシェノフによる中枢抑制の発見は、反射理論の最も重要な側面である。 シェリントン、ヴヴェデンスキー、ウホトムスキー、ベリタシヴィリは、反射中枢における興奮と抑制の相互作用に基づいて、個々の円弧の反射が器官の機能活動において調整、統合されているという証拠を提示した

神経系の細胞組織の概念は、反射作用のメカニズムを明らかにする上で重要な役割を果たすものである。 スペインの組織学者S. Ramon y Cajalは、ニューロンこそが神経系の構造的・機能的単位であることを示した。 このことは、反射弧のニューロン組織という概念を生み出し、シナプスの概念、ニューロン間の接触装置、反射弧における興奮性・抑制性インパルスのシナプス(つまりニューロン間)伝達を立証した(Sherrington, 1906)。 反射が多様であることから、さまざまな分類が開発された。 反射は、その神経中枢である反射弧の中心部の解剖学的配置によって、(1)脊髄に位置するニューロンが関与する脊髄性、(2)延髄のニューロンが関与する球状、(3)中脳のニューロンが関与する間脳性、(4)脳皮質のニューロンが関与する皮質性に分類することができる。 46>

反射はまた、効果器の種類と機能によって、(骨格筋の)運動反射-例えば屈筋、伸筋、運動器、静止運動-あるいは内臓の自律神経反射-消化器、循環器、排泄、分泌に分類することができる。 反射弓のニューロン組織の複雑さの度合いによって、反射弓は単シナプス反射(膝蓋反射のように求心性ニューロンと求心性ニューロンからなる)と、多シナプス反射(屈筋反射のように弓状ニューロンも含む)に細分化される。 エフェクター活動への影響に関しては、反射は興奮性、すなわちエフェクター活動を引き起こしたり強めたり(促進)、抑制性、すなわちそうした活動を弱めたり抑えたりすることがあります。たとえば、交感神経による心拍の加速や迷走神経による心拍の遅延や停止が反射的に起こります。

反射はまた、生物全体に対する生物学的意義によって分類することができ、たとえば防衛(または保護)反射、性反射、方向指示反射などがある。

パブロフは、すべての反射を起源、メカニズム、生物学的意義に従って、無条件反射と条件付き反射に分けることを正当化している。 前者は遺伝的に固定された種特異的なもので、その弧の求心性要素と求心性要素との間の反射的接続の不変性を決定するものである。 条件反射は、生体の様々な求心性装置と遠心性装置の間の一時的な接続(条件付き閉鎖)の結果として、個体の一生の間に獲得されます。 無条件反射の生物学的機能は、恒常性の調節と生体の完全性の維持であり、条件反射の機能は、変化する外部条件に対して可能な限り繊細な適応を確保することである。

また、中枢神経系が関与しない反応、たとえば軸索反射や末梢神経系による局所反射などにも「反射」という用語が使われることがある。 反射は通常、外部または内部の物質による適切な反射発生ゾーンの刺激、すなわちこれらのゾーンの受容体の適切な刺激によって惹起される。 受容体に生じた興奮-インパルスの放電-は求心性神経伝導体によって脳または脊髄に伝わり、そこで求心性ニューロンから遠心性ニューロン(2ニューロンアーク)に直接または1つ以上の介在ニューロン(ポリニューロンアーク)を介して伝達される。 求心性ニューロンでは、興奮が求心性神経線維によって逆方向-脳または脊髄からさまざまな末梢器官(エフェクター)、たとえば骨格筋、腺、血管に伝えられ、反射反応が誘発される、すなわち機能的活動に変化が生じる。 この遅れは潜伏期間と呼ばれる。 反射の複雑さによって、ミリ秒から数秒まで変化します。

興奮は反射弓の中で求心性ニューロンから遠心性ニューロンへと一方向に伝わり、決して反対方向には伝わりません。 このメカニズムは基本的に、神経終末が特定の化学的メディエーター、たとえばアセチルコリンやエピネフリンを生成し放出することで、その終末がシナプス結合しているニューロンを興奮させたり抑制したりするもので、ニューロン間シナプス伝達の化学メカニズムに起因する。

反射の特性-強度、持続時間、動態-は、刺激の条件(適切さ、力、持続時間、場所)と反射装置自体の機能状態(背景)(興奮性、他の神経中枢からの刺激、疲労)および他の内部要因によって決定される。 反射は単独で起こるのではない。 それらは組み合わされて(統合されて)、明確な機能的・生物学的意義をもつ複雑な反射行為となる。 例えば、痛みに対する四肢の非常に単純な反射反応-屈曲反射(四肢の屈曲と引き込み)-は、ある筋肉の不随意収縮、他の筋肉の抑制、呼吸と心臓の活動の変化を伴う複雑な多成分作用である。 方向指示反射、食物捕捉反射、防衛反射、性反射など、行動を制御する反射の構成はさらに複雑である。 このような反射には、すべての器官がある程度関与する要素が含まれている。

反射の統合を担うプロセスは、「調整」という用語で呼ばれている。 調整とは本質的に、異なる複雑さの反射の形成に参加する神経細胞のシステムにおける興奮と抑制の結合を意味する。 これらの相互作用のメカニズムの親密な性質は、受容体または求心性神経の刺激によって反射が誘発されたときのニューロンの電気反応の微小電極細胞内記録という技術によって具体的に研究されています。 神経細胞のシナプス装置には、興奮性シナプスと抑制性シナプスがあり、神経細胞1個あたり数百から5,000~6,000個のシナプスが接触している。 前者はインパルスが流入して活性化すると、神経細胞内で負の電気反応が生じ、他のインパルスの放電を促す。 後者が活性化すると、正の電気反応が起こり、神経細胞内の興奮の伝達を抑制または遮断する。

異なる複雑さの反射を統合する調整過程は、これらの反応の実行に関与する神経系における興奮と抑制の分布とみなすことができ、これらの反応に対応する明確な空間および時間プログラムに従って行われます。 生物学的サイバネティクスは、これらのプログラムを形成する原理を生み出す要因を研究するものである。 運動の高度な協調は、フィードバック機構によって達成される。 異なる機能的役割を果たす他のニューロンとの何百、何千ものシナプス接触によって特徴づけられる神経細胞間の関係における幅広い収束は、反射作用のメカニズムが反射弧の静的で予め定められた組織ではなく、確率的(probabilistic)原理に基づいていると仮定する根拠となっています。 A. KISELEV

病的な反射。 病的反射は2種類に分けられる。 ひとつは成人にみられない反射で(系統発生や個体発生の初期段階に特有な場合もある),中枢神経系のさまざまな部位に構造的あるいは機能的な損傷を受けた後に発現するものである。 神経疾患の診断に用いられる(例えば、バビンスキー反射や病的吸引反射など)。 反射の強度が低い、あるいは反射がない状態を、それぞれ反射低下、反射消失といいます。

第二のタイプの病的反射には、何らかの、通常は超強力な内外の刺激に対する不十分な、そして生物学的見地からは不適切な反応が含まれる。 前者には、肺冠動脈反射(異物による肺動脈内膜の一部の刺激に伴う心停止)、腎反射(結石による他方の尿管の刺激に伴う一方の尿管の痙攣)、肝冠反射(肝コリック発作時の冠状血管の痙攣)などがある。 病的な無条件反射の形成における決定的な要因はパラビオシスであり、これは超強力な刺激の結果として神経構造に生じる現象で、N. E. Vvedenskii (1901) と I. P. が示しているように、このような現象が起こる。 46>

病的条件反射は、本来は身体に関して無関心であるが、あらかじめ超強力な無条件刺激と組み合わされた刺激によって誘発されるものである。 例えば、風の強い日に登山をすると冠状動脈の痙攣が起こるが(ストレス性狭心症)、天気の良い日に下山するだけでは再発することがある。 病的条件反射は、通常の条件反射(生理的条件反射)と異なり、1回の刺激の組み合わせで形成され、強化されることなく長期間持続するのが特徴です。 内臓疾患には病的な反射が潜んでいることがある。

V. A. Frolov

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