水中水生植物におけるCAM光合成

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Crassulacean acid metabolism (CAM) は、陸上環境では乾燥に、水中環境では周囲の炭素の制限に対応して選択されるCO2濃縮機構である。 本論文では,水生維管束植物の5属(イソエテス属,サジタリア属,バリスネリア属,クラッスラ属,リットレラ属)におけるCAMの存在を確認した。 当初、水生CAMは矛盾するものと考えられていたが、いくつかの水生種はCAM光合成を有すると断定できるほど詳細に研究されている。 光合成器官におけるCO2濃縮機構には、漏出を防ぐバリアーが必要である。例えば、陸上C4植物は束鞘細胞がsuberizedであり、陸上CAM植物は高い気孔抵抗性を持っている。 水生CAM植物では、水の極めて高い拡散抵抗がCO2漏出の主要な障壁となっている。 このことは、細胞間ガス空間の広さによる吸収と相まって、陸上CAM植物に匹敵する日中のCO2(Pi)を発生させる。 CAMは、炭素の純増加と再利用の両方によって炭素収支に寄与しており、それぞれの大きさは環境に影響される。 水生CAM植物は、光合成が炭素によって制限される可能性のある場所に生息している。 多くの水生CAM植物は、炭素利用可能量の日内変動が激しい、適度に肥沃な浅い一時水域に生息している。 CAM植物は、このような生息地において、夜間の二酸化炭素濃度の上昇を利用することができる。 このことは、日中炭素に飢えている非CAM種に対する競争力と、重炭酸塩の膜輸送にエネルギーを消費する種に対する優位性を与えている。 水生CAM植物の中には、極端な炭素制限と光が重要な選択要因である、高度に不毛な湖沼に分布するものもある。 滴定酸度およびリンゴ酸の日変化に関する報告をまとめると、180種中69種が一晩で著しい蓄積を示すが、いくつかの種ではCAMを否定する証拠が提示されている。 このことから、水生植物と陸上植物のほぼ同じ割合がCAM光合成を進化させてきたと結論づけられる。 水生イソギンチャクはCAM植物の最も古い系統を代表し、系統分析によりCAMの起源は季節的湿地であり、そこから貧栄養湖や陸上生息地へと放射状に広がっていることが示唆された。 温帯の陸生種は両生類の祖先と多くの特徴を共有しており、一時的な陸上ステージで機能的な気孔を作り、CAMからC3へと移行する。 湖沼に生息するイソギンチャクの多くは、両生類の表現型の可塑性を保持しており、気孔を発達させC3へ移行することで空中環境に適応することが可能である。 しかし、新熱帯の高山植物の中には、湖沼環境に対する適応が遺伝的に固定されている種があり、これらの構成種は人工的に空中環境を維持しても、気孔を形成せず、CAMを緩めることもできない。 新熱帯のラクドリン種はより古い起源を持ち,アストマト葉,CAM,堆積物による炭素栄養など水生祖先の特徴のほとんどを保持した陸生種を生んでいる可能性がある

と推測される。

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