運動制御におけるベータ周波数神経振動の役割

, Author

人間の感覚運動や認知行動は、脳の振動活動の変化と関連しています。 例えば、刺激の多様な側面を一元的な知覚に統合することは、ガンマ帯(30-100Hz)の同期した振動と関連しており、一方、アルファ帯(8-12Hz)のパワーはリラックス時に増加する。 運動活動は、15-30 Hzの範囲を持ち、∼20 Hzにピークを持つベータ周波数振動の変化と関連している。 自発的な運動は、この周波数帯のパワーの低下(脱同期)と関連し、運動の終了後にはパワーが回復する(Salmelin and Hari, 1994)。 ベータ活動は現状を表すという仮説もある(Engel and Fries, 2010)。 パーキンソン病では、動作を開始したり変更したりすることが困難であるが、ベータ同期のレベルが高いことが顕著であり(Schnitzler and Gross, 2005)、ベータ活動の増強が現状からの変化を妨げていることが示唆される。

最近開発された経頭蓋交流刺激(tACS)という技術は、脳機能における振動場の役割を調べる方法となり得るだろう。 tACSでは、頭部に2つの電極を設置し、その間に交流電流を流す。 これにより、2つの電極間の脳全体に振動電場が誘導される。 これは、電極の下にある皮質領域において、tACSの周波数で神経同期を誘導すると考えられるが、tACSが脳に及ぼす電気生理学的効果については比較的知られていない(Zaghi et al.、2010)。 経頭蓋磁気刺激(TMS)や経頭蓋電流直接刺激(tDCS)などの他の脳刺激法と比較して、tACSにはいくつかの利点がある。 tACSでは電流を流すと効果が現れないのに対し、tDCSでは刺激後数分間は効果が持続するという短所もある。

The Journal of Neuroscienceの最近の論文で、Feurraと同僚は、ヒトのボランティアの一次運動野に4つの異なる周波数のtACSを適用した(2011)。 運動野に対するtACSの効果は、左運動野の手領域にTMSの単一パルスを用いて、参加者の右手で測定された筋肉反応を発生させることで決定された。 MEPの振幅は、皮質脊髄路の興奮性に関係すると考えられている。 MEPの大きさは、例えば、他のエージェントが行う行動を観察するときに、行動に対する運動システムの準備の尺度としてよく用いられます(Fadiga et al.、2005)。 Feurraら(2011)は、tACSの20Hzと、5、10、40Hzのコントロール周波数(それぞれシータ、アルファ、ガンマ域を表す)の4つの周波数を用いた。 また、tACS刺激の空間特異性を確認するために、右頭頂葉の対照部位を刺激した。 Feurraら(2011)は、すべての周波数でのtACS刺激がMEPsの増強効果を持つことを発見したが(彼らの図2)、条件間のペアワイズ検定では、目標周波数20Hzのみがベースラインと比較して、また他の刺激条件と比較して統計的に有意な増強効果を持つことが示された。 この他の刺激条件には頭頂部刺激部位が含まれていた。 さらに対照実験では、右腕の尺骨神経にTMSを作用させてMEPを発生させた場合、MEPサイズに対する刺激周波数の影響は検出されず、tACS誘発電流とTMSによって発生する電流との物理的相互作用による影響ではないことが示された。 Feurraら(2011)の実験結果は、ベータ周波数のtACSが運動皮質の興奮性に影響を与えることを示唆している。 これらの効果は、対側の頭頂皮質を刺激してもMEPサイズに影響しなかったことから空間特異的であり、異なる周波数のtACSでもMEPサイズは変化しなかったことから周波数特異的であった

この研究の結果は、自然に存在するリズムと同様の周波数の電流を注入すれば同じ効果があると考える先験的理由がないことから興味深いものであった。 現在のところ、ベータ周波数の振動の機能的役割は知られていないので、ベータ活動が運動活動やプランニングの特定の質をコード化しているのか、それとも単なるエピフェノメノンなのかは不明である。 もしベータ帯の活動がエピフェノメノンであれば、この周波数にパワーを加えても効果はないと思われます。 逆に、この帯域の活動が機能的かつ因果的に運動行動に関連しているとすれば、どのようなニューロン集団がリズムに参加しているかにかかわらず、運動情報が神経同期によって運ばれることを示唆する。この場合、tACSによって追加されるかなりの電流は、大脳皮質で進行中の処理を妨害する可能性がある。 いずれにせよ、ベータバンドを最もよく表す正確な周波数は、人と皮質領域に特有のものである可能性が高い。 例えば、ある研究では、手と足の動きは、感覚運動皮質の対応する領域上で異なるベータ周波数と関連しており、各領域内のピーク周波数は個人間で異なっていた(NeuperとPfurtscheller、2001年)。 そのため、研究参加者全員に対して単一の周波数を使用すると、効果が現れにくい人が出てくる可能性があります。 Feurraら(2011)の研究では、tACSの他の周波数よりも20Hzに反応しにくい被験者が4人(15人中)いたことは注目に値するが、これらの4人の被験者ではベータ刺激で2番目に良い効果が得られたとされている。 その研究では、ピークベータ周波数の個人差は測定されていない。

Feurraら(2011)は、通常、運動機能の肯定的変化を表すとされるMEPサイズの増大を報告している。 しかし、左運動野に20HzのtACSを用いた最近の研究では、右上肢の運動行動に有害な効果を示した:tACS中、人の動きは遅くなった(Pogosyanら、2009)。 Feurraら(2011)とPogosyanら(2009)の結果をどのように整合させることができるだろうか。 我々は、tACSの使用による振動活動の増強は、運動野全体の興奮性を上昇させる(それゆえMEP振幅が上昇する)ことを示唆するが、それは非選択的に行われるものである。 一次運動野は機能的にシナジーに組織化されている(Holdefer and Miller, 2002)ことから、多くのシナジークラスターを共振させることは、一つの動作に対して有害な影響を与える可能性が高い。 このように考えると、運動野の神経細胞の振動活動を同期させることは、生理的な増強と機能的な弊害の両方をもたらす可能性があります。 これは、パーキンソン病などの運動障害がβ帯の同期によって特徴づけられることを示した以前の研究と一致する。

非侵襲的電流刺激による脳活動の調節は、認知神経科学の新しいツールであり、すでに興味深い結果が得られている。 Feurraらによる最近の研究(2011)は、tACS中に起こる生理的事象を理解する上で重要な一歩となるものである。 しかし、この研究は、ベータ周波数の振動脳活動が運動行動に果たす因果的な役割も示しています。もしベータ活動がエピフェノメノンであれば、活動を増やしても運動システムの状態は変化しないでしょう。 また、この研究は多くの疑問を投げかけている。 刺激する周波数は、参加者の個々のベータピークにどの程度近づける必要があるのか? この効果の体節特異性はどの程度か(脚のMEPは手のMEPよりも影響を受けにくいか)? 皮質のより小さな領域を刺激するように電流分布を形成し、より体性感覚に特化した効果 をもたらすことができるか? tACSは認知神経科学における新しいツールであり、この種の注意深く制御された研究は、行動の神経制御に関する将来の研究にとって大きな可能性を秘めている。

脚注

  • 編集部注:本誌に掲載された最近の論文について、大学院生または博士研究員のみが執筆した短い評論で、論文の重要な発見をまとめ、さらなる考察や解説を提供するものである。 Journal Clubの形式と目的の詳細については、http://www.jneurosci.org/misc/ifa_features.shtml.

  • この研究は、Future and Emerging Technologiesプログラムの下でのEU FP7補助金の支援を受けて行われたものである。 FET-Open 222079 (HIVE) (to N.J.D. and H.M.M.)によるものです。

  • N.J.D. と H.M.M. は、Martyn Bracewell 博士への EU FP7 Grant FET-Open 222079 (HIVE) の支援を受けています。 Bracewell博士の有益なコメントに感謝します。

  • Correspondence should be addressed to Dr. Nick Davis at the above address.n.davis{at}bangor.ac.uk
    1. Engel AK,
    2. Fries P

    (2010) Beta-band oscillation-signalling the status quo? Curr Opin Neurobiol 20:156-165.

    1. Fadiga L,
    2. Craighero L,
    3. Olivier E

    (2005) Human motor cortex excitability during the perception of other’ action. Curr Opin Neurobiol 15:213-218。

    1. Feurra M、
    2. Bianco G、
    3. Santarnecchi E、
    4. Del Testa M,
    5. Rossi A,
    6. Rossi S

    (2011) 経頭蓋振動電位によるヒト運動系の周波数依存性同調を行った。 J Neurosci 31:12165-12170.

    1. Holdefer RN,
    2. Miller LE

    (2002) Primary motor cortical neurons encode functional muscle synergies.の項参照。 Exp Brain Res 146:233-243.

    1. Neuper C,
    2. Pfurtscheller G

    (2001) Evidence for distinct beta resonance frequencies in human EEG related to specific sensorimotor cortical areas.ヒトの脳波は、運動野と感覚野の区別されたベータ共鳴周波数を持つ。 Clin Neurophysiol 112:2084-2097.

    1. Pogosyan A,
    2. Gaynor LD,
    3. Eusebio A,
    4. Brown P

    (2009) ブーストする皮質活動のベータバンド周波数で人間の動きを遅くする。 Curr Biol 19:1637-1641.

    1. Salmelin R,
    2. Hari R

    (1994) Characterization of spontaneous MEG rhythms in healthy adults. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 91:237-248.

    1. Schnitzler A,
    2. Gross J

    (2005) Normal and pathological oscillatory communication in the brain.「脳における正常および病的振動コミュニケーション」(共著). Nat Rev Neurosci 6:285-296.

    1. Zaghi S,
    2. Acar M,
    3. Hultgren B,
    4. Boggio PS,
    5. Fregni F

    (2010) Noninvasive brain stimulation with low-intensity electric currents: 直流刺激と交流刺激の推定作用機序。 Neuroscientist 16:285-307.

コメントを残す

メールアドレスが公開されることはありません。