El músculo esquelético mueve el esqueleto y es responsable de todos nuestros movimientos voluntarios, así como de los movimientos automáticos necesarios, por ejemplo, para estar de pie, para mantener la cabeza en alto y para respirar. (Otras funciones involuntarias son el músculo liso y el músculo cardíaco.)
Además de ser los «motores» del cuerpo, los músculos son también los frenos y los amortiguadores. Pueden utilizarse como calentadores (cuando hay escalofríos) y también funcionan como almacén de proteínas si nos enfrentamos a la desnutrición.
Los músculos individuales, como el bíceps del brazo, están formados por un gran número (unas 100.000 en el bíceps) de células gigantes, conocidas como fibras musculares. Cada fibra se forma a partir de la fusión de muchas células precursoras y, por tanto, tiene muchos núcleos. Las fibras son tan gruesas como un pelo fino (50 μm de diámetro) y tienen una longitud de 10 a 100 mm. Se disponen en haces, separados por láminas de tejido conectivo que contienen colágeno. Estos haces rara vez discurren en línea recta a lo largo del eje del músculo, más bien en un ángulo, llamado ángulo de pennación porque muchos músculos muestran un patrón pennado (en forma de pluma) de los haces de fibras.
Cada fibra muscular está rodeada por una membrana celular, lo que permite que el contenido de las fibras sea muy diferente al de los fluidos corporales que se encuentran fuera de ellas. En el interior de la fibra se encuentran las miofibrillas, que constituyen el aparato contráctil, y un sistema de control de las miofibrillas mediante cambios en la concentración de calcio. Este sistema, el retículo sarcoplásmico (RS), es un conjunto cerrado de tubos que contienen una alta concentración de calcio. Cada miofibrilla recorre toda la longitud de la fibra muscular con un número variable de segmentos, los sarcómeros; sólo tiene uno o dos micrómetros de diámetro, y está rodeada por la red del RS. La miofibrilla está formada por muchas varillas proteicas mucho más finas y cortas, que son los miofilamentos. Estos son de dos tipos: los filamentos gruesos, formados principalmente por una sola proteína, la miosina, y los filamentos finos, que contienen la proteína actina. La contracción real se produce por la interacción de la actina con las proyecciones de las moléculas de miosina (puentes cruzados). Cada uno de los puentes cruzados puede desarrollar una fuerza (unos 5 × 10-12 newtons) y puede arrastrar el filamento fino más allá del filamento grueso unos 10 × 10-9 metros (10 millonésimas de mm). El efecto neto de muchos de estos pequeños movimientos y pequeñas fuerzas es acortar las miofibrillas y, por tanto, todo el músculo; de ahí que se mueva alguna parte del esqueleto, mediante la unión del músculo en cada extremo al hueso, directamente o a través de los tendones.
Cuando una persona inicia un movimiento, los acontecimientos en el cerebro y la médula espinal generan potenciales de acción en los axones de las neuronas motoras. Cada uno de estos axones se ramifica para enviar potenciales de acción a muchas fibras musculares. (Una unidad motora es este conjunto de quizás varios cientos de fibras musculares controladas por un axón). En las terminales nerviosas de cada rama del axón (unión neuromuscular) se libera acetilcolina por el potencial de acción que llega, y ésta se combina con los receptores de la membrana de la fibra muscular, haciendo que ésta, a su vez, genere un potencial de acción. Este potencial de acción se extiende por toda la superficie de la fibra y también por una extensa red de finos tubos (túbulos T), que lo conducen al interior. Aquí, un mensaje, cuya naturaleza es incierta, pasa del túbulo T al retículo sarcoplásmico, haciendo que éste permita que parte del calcio que contiene se filtre al interior de la fibra muscular. Los filamentos finos de las miofibrillas contienen, además de la actina, dos proteínas, la troponina y la tropomiosina; el calcio que se escapa del RE es capaz, durante un breve período, de interactuar con la molécula de troponina del filamento fino; esto, a través de los movimientos de las moléculas de tropomiosina, altera el filamento fino para que las moléculas de actina estén disponibles para ser unidas por los puentes cruzados, iniciando el proceso de contracción. En cuanto el calcio se escapa del SR, se inicia el proceso de recogerlo de nuevo. Existen bombas de calcio en las membranas del RE, que son capaces de devolver el calcio a su interior, poniendo así fin a un breve período de actividad muscular (una contracción muscular). Los períodos de actividad más sostenidos son la norma en los movimientos que realizamos; requieren el envío de una secuencia de potenciales de acción al músculo, quizás a 30 por segundo. Las contracciones producidas de este modo son más fuertes que una sacudida.
La contracción muscular requiere energía para impulsar los puentes cruzados a través de sus interacciones cíclicas con la actina: en cada ciclo la molécula de miosina realiza el trabajo de mover el filamento delgado. Además, se utiliza energía para el proceso de bombeo de calcio por el SR. El consumo de energía es mayor cuando los músculos se utilizan para realizar un trabajo externo, por ejemplo al subir escaleras, cuando hay que levantar el peso del cuerpo. Sin embargo, también se utiliza energía cuando se levanta un peso sin realizar un trabajo sobre él (contracción isométrica). Se utiliza menos energía cuando los músculos se emplean para bajar el peso, como cuando se bajan las escaleras.
La energía para la contracción muscular procede de la división del trifosfato de adenosina (ATP) en difosfato de adenosina (ADP) y fosfato. El músculo contiene suficiente ATP para funcionar al máximo rendimiento durante sólo un par de segundos. El ATP puede regenerarse rápidamente en el músculo a partir de la fosfocreatina (PCr), y hay suficiente cantidad de esta sustancia en el músculo para durar quizás de 10 a 20 segundos de actividad máxima. El hecho de que podamos mantener una actividad extenuante durante más de 10 segundos se debe a la utilización de carbohidratos en los músculos, donde se almacenan en forma de glucógeno. Éste puede utilizarse para regenerar el suministro de ATP de dos maneras. Si hay oxígeno disponible, la glucosa puede ser oxidada a agua y dióxido de carbono, y dos tercios de la energía liberada se utilizan para reconstruir el suministro de ATP. Si no se dispone de oxígeno, el proceso se detiene y la glucosa se convierte en ácido láctico y sólo se utiliza un 6% de la energía para crear ATP. El ácido láctico sale de las células musculares y puede acumularse en la sangre. Además de los hidratos de carbono, los músculos utilizan la grasa, en forma de ácidos grasos tomados de la sangre, como sustrato para la oxidación; esto es importante para la actividad prolongada, ya que la energía del cuerpo almacenada como grasa es mucho mayor que la almacenada como hidratos de carbono. La disponibilidad de oxígeno depende de su aporte por la sangre; cuando el músculo se activa, los productos de su metabolismo provocan la dilatación de los vasos, lo que permite un rápido aumento del flujo sanguíneo.
La fatiga muscular es el efecto de un conjunto de mecanismos que garantizan que el músculo no se active cuando no hay suficiente energía disponible para la actividad. Si esto ocurriera, teóricamente el músculo podría entrar en rigor mortis y dejar de retener la gran cantidad de potasio que contiene, con consecuencias nefastas para el conjunto del organismo.
El cuerpo contiene diversas variedades de fibras musculares esqueléticas, que pueden considerarse especializadas para diferentes fines. Los músculos «más lentos» son más económicos a la hora de sostener cargas, como el mantenimiento de la postura del propio cuerpo, y probablemente también más eficientes a la hora de producir trabajo externo. Debido a su menor consumo de energía, se fatigan con menos facilidad. Las fibras musculares más rápidas, sin embargo, pueden producir movimientos más rápidos y una mayor potencia, y son esenciales para tareas como saltar o lanzar. La forma en que están construidos los diferentes músculos también permite la especialización de la función: los músculos con fibras más cortas mantienen las fuerzas de forma más económica, los músculos con fibras más largas pueden producir movimientos más rápidos. Una disposición pennada permite construir músculos con muchas fibras cortas, lo que aumenta la fuerza que pueden ejercer, mientras que las fibras largas, que discurren casi paralelas al eje del músculo, dan lugar a los movimientos más rápidos.
Algunas personas tienen más fuerza muscular que otras; pueden ejercer fuerzas mayores, realizar trabajos externos más rápidamente o moverse con mayor rapidez. En gran medida, esto se debe a que los individuos más fuertes tienen músculos más grandes, pero parece que también hay otros factores en juego. El entrenamiento puede cambiar las propiedades del músculo. El entrenamiento de fuerza consiste en utilizar los músculos para realizar unas pocas contracciones muy fuertes cada día. A lo largo de meses y años, esto conduce a un aumento de la fuerza que se puede ejercer y a un aumento del tamaño de los músculos. El aumento de la fuerza suele preceder al aumento de tamaño. El entrenamiento de resistencia consiste en utilizar los músculos con menos intensidad pero durante períodos más largos. De nuevo, a lo largo de meses de entrenamiento aumenta la capacidad de los músculos para obtener energía a través de la oxidación de carbohidratos y grasas. El suministro de sangre al músculo también aumenta a través de cambios en los vasos sanguíneos y también en el corazón. El entrenamiento también puede provocar cambios en la resistencia a la fatiga de las fibras musculares, y tal vez hacer que cambien a un tipo de fibra más lento.

Roger Woledge

Ver sistema músculo-esquelético.Ver también ejercicio; fatiga; glucógeno; metabolismo; movimiento, control del; tono muscular; deporte; entrenamiento de fuerza.