Ammonificatie
Mensen en ammonificatie
Bronnen
Ammonificatie wordt in de scheikunde gedefinieerd als de verzadiging met ammoniak of een van zijn verbindingen. Strikt genomen verwijst ammonificatie naar elke chemische reactie waarbij ammoniak (NH3) als eindproduct ontstaat (of zijn ionische vorm, ammonium, NH4+). Ammonificatie kan plaatsvinden door middel van verschillende anorganische reacties of als gevolg van de metabolische functies van micro-organismen, planten en dieren. In de ecologische context verwijst ammoniak echter naar de processen waarbij organisch gebonden vormen van stikstof in dode biomassa (zoals aminozuren en proteïnen) worden geoxideerd tot ammoniak en ammonium. Het ecologische proces van ammonificatie wordt in bodem en water uitgevoerd door een grote verscheidenheid van microben en is een van de vele soorten chemische omzettingen die plaatsvinden tijdens de afbraak van dood organisch materiaal.
Ammonificatie is een sleutelcomponent in de stikstofkringloop van ecosystemen. De stikstofkringloop bestaat uit een complex van geïntegreerde processen waardoor stikstof circuleert tussen de belangrijkste compartimenten in de atmosfeer, het water, de bodem en de organismen. Tijdens de verschillende fasen van de stikstofcyclus wordt dit element getransformeerd tussen de verschillende organische en anorganische verbindingen.
Zoals bij alle componenten van de stikstofcyclus is de goede werking van de ammonificatie van cruciaal belang voor de gezondheid van ecosystemen. Zonder ammonificatie zouden organische vormen van stikstof zich in grote hoeveelheden ophopen. Omdat groeiende planten toegang moeten hebben tot anorganische vormen van stikstof, met name ammonium en nitraat (NO3-), is de oxidatie van organische stikstof van dode biomassa door ammonificatie noodzakelijk voor het behoud van de productiviteit van soorten en ecosystemen.
Ammonificatie
Stikstof is een van de meest overvloedige elementen in de weefsels van alle organismen en is een bestanddeel van veel biochemicaliën, met name aminozuren, proteïnen en nucleïnezuren. Stikstof is dan ook een van de belangrijkste voedingsstoffen en is in relatief grote hoeveelheden nodig voor alle organismen. Dieren krijgen hun toevoer van stikstof via het voedsel dat zij eten, maar planten moeten anorganische vormen van deze voedingsstof uit hun omgeving assimileren.
De snelheid waarmee de omgeving anorganische stikstof kan leveren is echter beperkt en gewoonlijk klein in verhouding tot de metabolische behoeften van planten. Daarom is de beschikbaarheid van anorganische vormen van stikstof vaak een beperkende factor voor de productiviteit van planten. Dit is met name het geval voor planten die groeien in terrestrische en mariene milieus en, in mindere mate, in zoet water (waar de toevoer van fosfaat gewoonlijk de primaire beperkende voedingsstof is, gevolgd door nitraat).
De dode biomassa van planten, dieren en micro-organismen bevat grote concentraties organisch gebonden stikstof in diverse vormen, zoals eiwitten en aminozuren. Het ontbindingsproces is verantwoordelijk voor de recycling van de anorganische bestanddelen van de dode biomassa en voorkomt dat deze zich ophopen in grote onbruikbare hoeveelheden. Ontbinding gebeurt uiteraard meestal via de metabolische functies van een uiteenlopende reeks bacteriën, schimmels, actinomyceten, andere micro-organismen, en sommige dieren. Ammonificatie is een specifiek aspect van het complexere proces van organisch verval, dat specifiek verwijst naar de microbiële omzetting van organisch-stikstof in ammoniak (NH3) of ammonium (NH4+).
Ammonificatie treedt op onder oxiderende omstandigheden in vrijwel alle ecosystemen en wordt uitgevoerd door vrijwel alle micro-organismen die betrokken zijn bij het vergaan van dood organisch materiaal. In situaties waarin geen zuurstof aanwezig is, een toestand die anaëroob wordt genoemd, treden verschillende microbiële rottingsreacties op; hierbij worden stikstofverbindingen geproduceerd die bekend staan als aminen.
De microben ontlenen een deel van de metabolisch bruikbare energie aan de oxidatie van organisch-stikstof tot ammonium. Bovendien wordt een groot deel van het ammonium geassimileerd en gebruikt als voedingsstof voor de stofwisseling van de microben. Als de microben echter meer ammonium produceren dan ze zelf nodig hebben, wat meestal het geval is, wordt het overschot uitgescheiden in de omgeving (zoals de bodem) en is het beschikbaar als voedingsstof voor planten of als substraat voor een ander microbieel proces, de zogenaamde nitrificatie (zie verder). Dieren daarentegen scheiden meestal ureum of urinezuur uit in hun stikstofbevattend vloeibaar afval (zoals urine), samen met diverse organische stikstofverbindingen in hun uitwerpselen. Het ureum, urinezuur en de organische stikstof in de feces zijn allemaal substraten voor microbiële ammonificatie.
Een van de meest elementaire ammonificatiereacties is de oxidatie van de eenvoudige organische verbinding ureum (CO(NH2)2) tot ammoniak door de werking van een microbieel enzym dat bekend staat als urease. (Merk op dat voor elke geoxideerde eenheid ureum twee eenheden ammoniak worden geproduceerd). Ureum is een veelgebruikte meststof in de landbouw, die wordt gebruikt om ammoniak of ammonium te leveren voor directe opname door planten, of als substraat voor de microbiële productie van nitraat door nitrificatie (zie hieronder).
Ammonium is een geschikte bron van stikstofopname voor veel plantensoorten, met name die welke in zure bodems en wateren leven. De meeste planten die in niet-zure bodems voorkomen, kunnen ammonium echter niet zeer efficiënt benutten en zij hebben het anion nitraat (NO3+) nodig als bron voor hun stikstofopname. Het nitraat wordt over het algemeen verkregen door de bacteriële oxidatie van ammonium tot nitriet, en vervolgens tot nitraat, in een belangrijk ecologisch proces dat nitrificatie wordt genoemd. Omdat de bacteriesoorten die de nitrificatie uitvoeren uiterst onverdraagzaam zijn voor zuren, komt dit proces niet in significante mate voor in zure bodems of wateren. Dit is de reden waarom planten die in zure habitats groeien, alleen op ammonium kunnen vertrouwen als bron van stikstofvoeding.
Omdat ammonium een positief geladen kation is, wordt het relatief sterk vastgehouden door ionenuitwisselingsreacties die plaatsvinden aan de oppervlakte van kleimineralen en organisch materiaal in de bodem. Bijgevolg wordt ammonium niet zeer effectief door water uitgeloogd wanneer het door de bodem sijpelt. Dit in tegenstelling tot nitraat, dat zeer goed oplosbaar is in bodemwater en gemakkelijk wordt uitgespoeld. Bijgevolg kan nitraatverontreiniging een belangrijk probleem vormen in landbouwgebieden die zwaar bemest zijn met stikstofhoudende meststoffen.
Mensen en ammoniakvorming
Mensen hebben een grote invloed op de stikstofkringloop, vooral door het gebruik van meststoffen in de landbouw. Onder omstandigheden met een tekort aan nutriënten proberen boeren de beschikbaarheid van stikstof in de bodem te vergroten, vooral in de vorm van nitraat, en in mindere mate, in de vorm van ammonium. De bemestingsniveaus in intensieve landbouwsystemen kunnen oplopen tot meer dan 500 kg stikstof per hectare per jaar. De stikstof in de meststof kan worden toegevoegd als ammoniumnitraat (NO4 NH4) of als ureum. Deze laatste verbinding moet worden geammoniseerd voordat de anorganische vormen van stikstof aanwezig zijn, d.w.z. het ammonium en nitraat die door planten kunnen worden opgenomen. In sommige landbouwsystemen kunnen compost of andere organische materialen aan de bodem worden toegevoegd als kneuzer en meststof. In dergelijke gevallen wordt de organische stikstof omgezet in beschikbaar ammonium door microbiële ammonificatie, en kan vervolgens nitraat worden gegenereerd door nitrificatie.
In situaties waarin de bemestingsniveaus te hoog zijn, raakt het vermogen van het ecosysteem om de stikstofinput te assimileren verzadigd. Hoewel het door ammoniakvorming geproduceerde ammonium niet gemakkelijk uitloogt, doet het nitraat dat wel, en dit kan leiden tot de
KEY TERMS
Decompositie- De afbraak van de complexe moleculen waaruit dode organismen zijn opgebouwd tot eenvoudige voedingsstoffen die door levende organismen opnieuw kunnen worden gebruikt.
Eutrofiëring- Een natuurlijk proces dat optreedt in een ouder wordend meer of meer wanneer dat waterlichaam geleidelijk zijn concentratie plantaardige voedingsstoffen opbouwt.
Leaching- Het proces van verplaatsing van opgeloste stoffen in de bodem samen met doorsijpelend water.
Nutriënt- Elke chemische stof die nodig is voor het leven.
verontreiniging van grondwater en oppervlaktewateren, zoals beken en rivieren. Verontreiniging van grondwater met nitraat levert risico’s op voor de menselijke gezondheid, terwijl oppervlaktewateren een verhoogde productiviteit kunnen ondervinden door eutrofiëring.
Bronnen
BOOKS
Atlas, R. M., and R. Bartha. Microbiële Ecologie. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings, 1987.
Biondo, Ronald J. Introduction to Plant & Soil Science and Technology. Danville, IL: Interstate Publishers, 2003.
Brady, Nyle C., and Ray R. Weil. The Nature and Properties of Soils. 13e ed. Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall, 2001.
Leadbetter, Jared R., editor. Environmental Microbiology. Amsterdam, Netherlands, and Boston, MA: Elsevier Academic Press, 2005.
McArthur, J. Vaun. Microbiële ecologie: An Evolutionary Approach. Amsterdam, Netherlands, and Boston, MA: Elsevier/AP, 2006.
Smil, Vaclay. Verrijking van de Aarde. Cambridge, MA: MIT Press, 2001.
Spearks, Donald L. Environmental Soil Chemistry. 2nd ed. New York: Academic Press, 2002.
Bill Freedman