Daphnia
Daphnia magna met eieren
Wetenschappelijke classificatie
Kingdom: Animalia Phylum: Arthropoda Subphylum: Crustacea Class: Branchiopoda Order: Cladocera Familie: Daphniidae Genus: Daphnia Müller, 1785
Subgenera
Subgenus Daphnia Subgenus Hyalodaphnia Subgenus Ctenodaphnia

Daphnia is een geslacht van kleine, aquatische, meestal zoetwaterschaaldieren, over het algemeen tussen .2 tot 5 mm lang, behorend tot de familie der Daphniidae van de orde der Cladocera, en gekenmerkt door een enkel samengesteld oog, twee dubbel vertakte antennen, en een over het algemeen doorschijnend kopborststuk. Daphnia’s of daphniden worden gewoonlijk watervlooien genoemd vanwege hun schokkerige of springende zwemstijl (hoewel vlooien insecten zijn en deze twee groepen dus slechts zeer ver verwant zijn als zijnde geleedpotigen).

De gewone naam watervlo wordt echter ook toegepast op andere dieren, waaronder leden van de Cladocera orde in het algemeen, evenals de copepode geslachten Cyclops en Diaptomus.

Daphniden, die meestal plankton zijn, leven in verschillende aquatische milieus, variërend van zure moerassen tot zoetwatermeren, vijvers, beken, en rivieren. Er zijn geen mariene vertegenwoordigers van het geslacht Daphnia bekend, en slechts ongeveer één procent van de Cladocerans wordt buiten zoetwatermilieus gevonden, meestal in brak water.

Zoals andere taxa, vertonen daphnia een functionaliteit op twee niveaus, waarbij ze niet alleen hun eigen overleving, voortplanting en ontwikkeling bevorderen, maar ook een waardevolle rol spelen in het ecosysteem en voor de mens. Ecologisch gezien zijn daphnia’s belangrijke onderdelen van zoetwatervoedselketens, ze consumeren algen en andere kleine organismen, en zijn op hun beurt een prooi voor kleine vissen en andere vleesetende waterdieren. Voor de mens zijn daphnia’s niet alleen een wonder in de natuur, maar ook een waardevolle soort voor onderzoek en als indicatorsoort. Vooral hun doorschijnende schaal maakt hen uitstekende onderwerpen onder de microscoop.

Daphnia door een microscoop

Daphnia kop

Dapnia abdomen

Beschrijving

Anatomie van Daphnia

Cladocera en Crustacea

Daphnia zijn kreeftachtigen (subphylum Crustacea), een groep geleedpotigen waartoe de bekende krabben, kreeften, garnalen, zeepokken, roeipootkreeftjes, krill en rivierkreeften behoren. Schaaldieren worden gekenmerkt door vertakte (biramateuze) aanhangsels, een uit chitine en calcium bestaand exoskelet, twee paar voelsprieten die voor de mond uitsteken, en gepaarde aanhangsels die als kaken fungeren, met drie paar bijtende monddelen. Zij delen met andere geleedpotigen het bezit van een gesegmenteerd lichaam, een paar beweegbare aanhangsels op elk segment, en een hard exoskelet dat periodiek moet worden afgeworpen om te groeien. De meeste soorten kreeftachtigen zijn marien, maar er zijn veel zoetwatervormen, zoals rivierkreeften en Daphnia, en enkele terrestrische vormen.

De orde waartoe de Daphnia behoort, Cladocera, bestaat uit vrijzwemmende organismen, en de meeste oriënteren zich met de rugzijde naar boven. Ze hebben een tweekleppig kopborststuk, dat over het algemeen het grootste deel van het lichaam bedekt, behalve de aanhangsels. De kop is meestal van het lichaam gescheiden door een diepe inkeping, maar kan ook ongescheiden zijn. Hij steekt naar voren als een snavel of rostrum. Op het voorhoofd bevindt zich een ongepaard samengesteld oog, dat het resultaat is van twee vergroeide ogen, en, bij de meeste soorten, een eenvoudig naupliar oog (een orgaan dat is overgebleven uit het “naupliar” larvenstadium). Het aantal ommatidia waaruit het samengestelde oog bestaat, varieert van soort tot soort naar gelang van hun voedselvoorkeur. De planktonfiltrerende Daphnia heeft een oog van slechts 22 ommatidia, terwijl de vleesetende Evadne en Leptodora er respectievelijk 80 en 300 hebben.

Bij Cladocera is het eerste paar antennes dat zintuigorganen bevat, vrij klein en zit vast aan het rostrum. Het tweede paar is echter onevenredig groot in vergelijking met het lichaam. Elk van het tweede paar antennes heeft twee takken, en beide takken dragen lange, veerachtige borstelharen. Het tweede paar antennes is bij watervlooien het voornaamste orgaan van zowel voortbeweging als het vangen van voedsel.

Aan de onderzijde van de kop bevindt zich de mond, omgeven door de bovenlip aan de voorzijde, de onderkaken aan de zijkanten, en de maxillae (kaken) aan de achterzijde. Het borststuk van watervlooien is zeer kort en bestaat uit vier tot zes segmenten.

Daphnia

Bij Daphnia is de verdeling van het lichaam in segmenten bijna onzichtbaar. De kop is vergroeid, en is meestal naar het lichaam toe gebogen met een zichtbare inkeping die de twee scheidt. Bij de meeste soorten wordt de rest van het lichaam bedekt door een kopborststuk, met een buikspleet waarin de vijf of zes paar poten liggen. De meest opvallende kenmerken zijn het samengestelde oog, het tweede paar antennes, en een paar abdominale setae.

Bij veel soorten is het carapax doorschijnend of bijna doorschijnend. Het hart bevindt zich boven op de rug, vlak achter de kop, en de gemiddelde hartslag van daphniden bedraagt onder normale omstandigheden ongeveer 180 slagen per minuut.

Zwemmen wordt voornamelijk aangedreven door het tweede paar antennes, die groter van omvang zijn dan het eerste paar. De werking van deze tweede set antennes is verantwoordelijk voor de springbeweging.

De levensduur van een Daphnia is niet langer dan een jaar en is grotendeels temperatuurafhankelijk. Individuele organismen kunnen bijvoorbeeld tot 108 dagen leven bij 3°C, terwijl sommige organismen slechts 29 dagen leven bij 28°C. Een duidelijke uitzondering op deze trend is de winterperiode, waarin de populatie door de barre omstandigheden wordt beperkt en waarin wijfjes meer dan zes maanden oud worden. Deze vrouwtjes groeien over het algemeen langzamer, maar zijn uiteindelijk groter dan die onder normale omstandigheden.

Voedingsgedrag

Een paar Daphnia’s jagen op kleine kreeftachtigen en rotiferen, maar de meeste zijn filtervoeders, die hoofdzakelijk eencellige algen en diverse soorten organisch detritus, waaronder protisten en bacteriën, opnemen. Zij eten ook vormen van gist, maar meestal in laboratoria of gecontroleerde omgevingen. Daphnia’s kunnen gemakkelijk op een gistdieet worden gehouden.

Het slaan van de poten veroorzaakt een constante stroom door het kopborststuk, waardoor dergelijk materiaal in het spijsverteringskanaal wordt gebracht. De gevangen voedseldeeltjes worden tot een voedselbolus gevormd, die dan door het spijsverteringskanaal beweegt tot hij door de anus, die zich aan het ventrale oppervlak van het eind aanhangsel bevindt, wordt geleegd.

Het eerste en tweede paar poten worden gebruikt bij de filtervoeding van het organisme, waarbij ervoor wordt gezorgd dat deeltjes die te groot zijn om te verwerken, buiten worden gehouden, terwijl de andere sets poten de waterstroom op gang brengen die het organisme binnenstroomt.

Levenscyclus en voortplanting

Rustende eierzak (ephippium) en de juveniele Daphnid die er net uit is gekropen.

Onder gunstige milieuomstandigheden plant de Daphnia zich parthenogenetisch voort, gewoonlijk in het voorjaar tot het einde van de zomer.

Een of meer jonge dieren worden gekoesterd in de broedbuidel binnen het kopborststuk. De pas uitgekomen Daphnia’s moeten verschillende keren vervellen voordat zij volgroeid zijn tot een volwassen dier, meestal na ongeveer twee weken. De jongen zijn kleine kopieën van de volwassene; er zijn geen echte nimfenstadia.

Volgroeide wijfjes kunnen onder ideale omstandigheden ongeveer om de tien dagen een nieuw broedsel jongen voortbrengen. Het voortplantingsproces gaat door terwijl de milieuomstandigheden hun groei blijven ondersteunen.

Bij het naderen van de winter, of bij droogte, of in tijden van andere barre milieuomstandigheden, stopt de productie van nieuwe vrouwelijke generaties en worden parthenogene mannetjes geproduceerd. Maar zelfs in barre milieuomstandigheden kunnen mannetjes aanzienlijk minder dan de helft van de populatie uitmaken; bij sommige soorten zijn mannetjes onbekend. Mannetjes zijn over het algemeen veel kleiner dan vrouwtjes, en onderscheiden zich ook door grotere antennes (Clare 2002). Ze bezitten meestal een gespecialiseerd abdominaal aanhangsel, dat bij het paren wordt gebruikt om een vrouwtje van achteren vast te grijpen en haar carapax open te wrikken en er een spermatheca in te brengen, en zo de eieren te bevruchten. Deze bevruchte eieren worden wintereieren genoemd en zijn voorzien van een extra schaallaag, ephippium genaamd. De extra laag bewaart en beschermt het eitje binnenin tegen de barre milieu-omstandigheden tot gunstiger tijden, zoals de lente, wanneer de voortplantingscyclus weer kan plaatsvinden.

Naast de productie van eitjes die kunnen overwinteren, is deze omschakeling naar geslachtelijke voortplanting ook voorgesteld om een grotere variatie in het nageslacht mogelijk te maken (door genetische recombinatie), wat nuttig kan zijn in gevarieerde of onvoorspelbare omstandigheden.

Belang

Ecologisch gezien zijn dafnia’s belangrijke onderdelen van zoetwatervoedselketens, ze consumeren algen en andere kleine organismen, en zijn op hun beurt een prooi voor kleine vissen en andere vleesetende waterdieren, zoals de onvolwassen aquatische stadia van libellen en waterjuffers.

Voor de mens zijn dafnia’s ook modelorganismen voor biologische studie. Het doorschijnende schild maakt hen tot uitstekende onderwerpen voor de microscoop, omdat men het kloppende hart kan waarnemen. Zelfs met relatief weinig vermogen is het mogelijk het voedingsmechanisme in werking te zien, onvolwassen jongen te zien bewegen in de broedbuidel, te zien hoe het oog wordt bewogen door de trilspieren, en zelfs te zien hoe bloedlichaampjes door het eenvoudige hart worden rondgepompt in het bloedvatenstelsel. Daphniden zijn, zoals vele dieren, gevoelig voor alcoholvergiftiging, en zijn uitstekende proefpersonen om de effecten van het kalmerende middel op het zenuwstelsel te bestuderen – door het doorschijnende exoskelet, en de zichtbaar veranderde hartslag. Zij verdragen het om te worden geobserveerd, leven onder een dekglaasje en lijken geen schade te lijden wanneer zij in open water worden teruggezet. Dit experiment kan ook worden uitgevoerd met cafeïne, nicotine of adrenaline, waarbij een verhoging van de hartslag wordt waargenomen.

Soms kan Daphnia in bepaalde omgevingen worden gebruikt om de effecten van toxines op een ecosysteem te testen. Dit maakt Daphnia tot een indicatorsoort, die voor dat doel bijzonder nuttig is vanwege zijn korte levensduur en voortplantingsvermogen.

De populaties van verschillende watervlooiensoorten worden als bedreigd beschouwd. De volgende daphniden worden door de IUCN als kwetsbaar aangemerkt: Daphnia nivalis, Daphnia coronata, Daphnia occidentalis, en Daphnia jollyi.

• Antunes, S. C., B. B. Castro, and F. Gonçalves. 2003. Chronic responses of different clones of Daphnia longispina (field and ephippia) to different food levels Acta Oecologica 24(Supp 1): S325-S332. Op 14 mei 2008 ontleend.
• Clare, J. 2002. Daphnia: An aquarist’s guide Caudata.org. Op 14 mei 2008 ontleend.
• Dumont, H. J., and Ș. Negrea. 2002. Branchiopoda. Guides to the Identification of the Microinvertebrates of the Continental Waters of the World, 19. Leiden: Backhuys. ISBN 9057821125.

Alle links opgehaald op 14 november 2017.

• Daphnia Afbeeldingen en Informatie bij MBL Aquaculture