Plasmembranen

Het plasmamembraan is een structuur van de plantencel die een semipermeabele, of selectieve, barrière vormt tussen het inwendige van de cel en het uitwendige milieu; zij fungeren ook bij het transport van moleculen in en uit de cel.
Naast het vormen van de structurele barrière tussen de interne inhoud van een cel en de externe omgeving, bevatten plasmamembranen eiwitten die betrokken zijn bij het transport van moleculen en andere stoffen in en uit de cel, en ze bevatten eiwitten en andere moleculen die essentieel zijn voor het ontvangen van signalen uit de omgeving en van plantenhormonen die de groei en deling sturen.
Koolhydraten geassocieerd met het plasmamembraan zijn markers van het celtype. In planten is het plasmamembraan de plaats van de cellulosesynthese.

Lipidemoleculen verschaffen de structuur voor het plasmamembraan, dat door het vloeistofmozaïekmodel wordt beschreven als een dynamische oceaan van lipiden waarin andere moleculen drijven.
Fosfolipiden zijn de meest voorkomende lipiden van de plasmamembranen, en zij zijn georganiseerd in een vloeibare fosfolipide bilaag waarin sterolen, eiwitten en andere moleculen zijn onderverdeeld. Fosfolipiden zijn amfipathische moleculen, die waterminnende (hydrofiele) gebieden en waterafstotende (hydrofobe) gebieden bevatten.
Elk fosfolipide bestaat uit een glycerolruggengraat met drie koolstofatomen; twee van de koolstofatomen zijn gebonden aan lange-keten vetzuurmoleculen, en het derde koolstof is gebonden aan een fosfaatbevattende groep. Omdat de vetzuren niet polair en hydrofoob zijn, hebben zij de neiging te aggregeren en water buiten te sluiten.
Door deze aggregatie kunnen de fosfolipiden een bilaagstructuur vormen met de vetzuren van beide lagen in het midden en de geladen, fosfaathoudende groepen naar de buitenkant toe.
Door deze bilaagstructuur kan één oppervlak van de bilaag van het plasmamembraan in wisselwerking staan met het waterige externe milieu, terwijl het andere oppervlak in wisselwerking staat met het waterige interne celmilieu.
Sterolen worden ook aangetroffen binnen de plasmamembranen van plantencellen. Het belangrijkste sterol dat in de plasmamembranen van plantencellen wordt aangetroffen is stigmasterol (in tegenstelling tot cholesterol, dat in de plasmamembranen van dierlijke cellen wordt aangetroffen). Sterolen uit plantencellen zijn economisch gezien belangrijk als grondstof voor geneesmiddelen op basis van steroïden, zoals anticonceptiepillen.
Membraanproteïnen en koolhydraten

Sommige membraanproteïnen omspannen de gehele lengte van de fosfolipidenbilaag en worden trans-membraanproteïnen genoemd. Trans-membraaneiwitten worden soms integrale membraaneiwitten genoemd en hebben uiteenlopende structuren en functies.
Zij kunnen de lipide bilaag slechts eenmaal passeren, of zij kunnen “multiple pass” trans-membraaneiwitten zijn, die vele malen in en uit het membraan weven.
Het gedeelte van een trans-membraaneiwit dat door de binnenkant van het membraan gaat, bestaat vaak uit aminozuren die apolaire zijketens (R-groepen) hebben en staat bekend als het trans-membraandomein.
Het gedeelte van het trans-membraaneiwit dat zich aan het buitenoppervlak van het membraan bevindt en in wisselwerking staat met de waterige omgeving, bevat vaak geladen, of polaire, aminozuren in zijn sequentie.
Membraaneiwitten zijn vaak belangrijk voor het ontvangen van signalen uit de externe omgeving als membraanreceptoren. Zo hebben eiwit- of peptidehormonen een wisselwerking met transmembraaneiwitreceptoren op het plasmamembraan. Membraaneiwitten zijn ook betrokken bij de ontvangst van signalen zoals lichtfotonen.
Membraaneiwitten vormen poriën die ionen (geladen deeltjes) door het inwendige van het membraan laten gaan. Membraaneiwitten die dragers worden genoemd, zijn essentieel om voedingsmoleculen zoals eenvoudige suikers in de cel te brengen.
Niet alle eiwitten binnen het membraan zijn trans-membraaneiwitten. Sommige zijn slechts losjes geassocieerd met het membraan, vastgehecht aan andere eiwitten, of verankerd in het membraan door een lipidenstaart. Deze eiwitten, die niet beide zijden van het membraan omspannen, worden vaak perifere membraaneiwitten genoemd.
Naast eiwitten bevat het plasmamembraan ook koolhydraatmoleculen. Koolhydraatmoleculen zitten meestal vast aan membraaneiwitten of aan lipidemoleculen binnen de bilaag. Koolhydraten verschaffen belangrijke informatie over celtype en identiteit.
Transport over membranen
Transport van moleculen in en uit de cellen is een belangrijke functie van het plasmamembraan. Waterafstotende moleculen, zoals zuurstof, en kleine, ongeladen moleculen, zoals kooldioxide, passeren het membraan door eenvoudige diffusie.
Deze moleculen gebruiken de potentiële energie van een chemische gradiënt om hun beweging van een gebied met een hogere concentratie aan de ene kant van het membraan naar een gebied met een lagere concentratie aan de andere kant te drijven.
Diffusie werkt het best wanneer deze concentratiegradiënt steil is. In cellen die geen fotosynthese kunnen uitvoeren, bijvoorbeeld, wordt zuurstof bijna net zo snel verbruikt als het de cel binnenkomt.

Dit houdt een scherpe gradiënt van zuurstofmoleculen over het membraan in stand, zodat moleculen voortdurend van het gebied met de hogere zuurstofconcentratie buiten de cel naar het gebied met de lagere concentratie binnen de cel stromen.
Moleculen die polair zijn, worden uit het hydrofobe gebied van de bilaag geweerd. Twee factoren beïnvloeden het transport van dit soort moleculen: de concentratiegradiënt en de elektrische gradiënt. Lipide bilagen scheiden verschillen in elektrische lading van de ene kant van het membraan naar de andere, en fungeren als een soort biologische condensator.
Als de binnenkant van de cel negatiever is dan de buitenkant van de cel, moeten negatief geladen ionen zich van de binnenkant naar de buitenkant van de cel verplaatsen om met de elektrische gradiënt mee te reizen. De combinatie van de concentratie- en de elektrische gradiënt wordt de elektrochemische gradiënt genoemd.
Vervoer van geladen of polaire moleculen vereist de hulp van eiwitten binnen het membraan, die transporters worden genoemd. Kanaal-eiwitten vormen poriën in het membraan en zorgen ervoor dat kleine, geladen moleculen, meestal anorganische ionen, over het membraan van de ene naar de andere kant kunnen stromen.
Als de reisrichting van het ion langs zijn elektrochemische gradiënt is, vereist het proces geen extra energie en wordt het passief transport genoemd.
Dragereiwitten veranderen van vorm om een klein molecuul, zoals een suiker, van de ene kant van een membraan naar de andere kant te brengen. Pompen zijn eiwitten binnen het membraan die energie uit adenosinetrifosfaat (ATP) of licht gebruiken om moleculen over het membraan te transporteren. Wanneer bij het transport energie wordt gebruikt, wordt het proces actief transport genoemd.
Cellulose Biosynthese
In planten is het plasmamembraan de plaats voor de synthese van cellulose, het meest overvloedige biopolymeer op aarde. Elektronenmicroscopisch onderzoek wijst erop dat het celmembraan van planten rozetstructuren bevat die complexen zijn van vele eiwitten en de plaatsen zijn waar de cellulose wordt gesynthetiseerd.
Studies in bacteriën, katoenplanten en het onkruid Arabidoposis thaliana hebben wetenschappers in staat gesteld het gen te isoleren dat feitelijk de chemische reacties uitvoert die glucosemoleculen aan elkaar koppelen tot de lange cellulose microfibril structuur.
Dit gen codeert voor een eiwit dat glycosyltransferase wordt genoemd. Antilichamen tegen de katalytische, of actieve, subeenheid van glycosyltransferase markeren specifiek deze rozetstructuren.
Twee van deze transferasemoleculen werken gelijktijdig vanaf tegenovergestelde zijden om twee glucoses tegelijk aan de groeiende microfibril toe te voegen, waardoor de rotatie van afwisselende glucoses in cellulosemoleculen wordt verklaard.