een reactie van een organisme die door het centrale zenuwstelsel wordt bemiddeld na stimulatie van receptoren door inwendige of uitwendige milieu-invloeden; zij manifesteert zich door het optreden van of een verandering in de functionele activiteit van afzonderlijke organen of van het lichaam als geheel. De uit de natuurwetenschappen overgenomen term “reflex” benadrukt het feit dat de zenuwactiviteit wordt “weerspiegeld”, d.w.z. dat zij een reactie is op invloeden uit de externe of interne omgeving. Het structurele mechanisme van een reflex is de reflexboog, die bestaat uit receptoren, een sensorische (afferente) zenuw die de prikkels van de receptoren naar de hersenen of het ruggenmerg leidt, een zenuwcentrum in de hersenen en het ruggenmerg, en een efferente zenuw die de prikkels van de hersenen of het ruggenmerg naar de uitwerkende organen leidt, d.w.z. spieren, klieren en inwendige organen. Het biologische belang van reflexen bestaat in de regulering van het werk van organen en hun functionele interacties om de stabiliteit van het inwendige milieu van het organisme (homeostase) te handhaven en tegelijkertijd zijn integriteit en vermogen om zich aan het uitwendige milieu aan te passen, in stand te houden. De reflexactiviteit van het zenuwstelsel verzekert de functionele integriteit van het organisme en controleert de interactie van het organisme met de externe omgeving, dat wil zeggen, zijn gedrag.

Geschiedenis van de studie van reflexen. Het concept van reflexen werd voor het eerst bedacht door de Franse filosoof Descartes. De oude artsen, bij voorbeeld Galenus in de tweede eeuw, verdeelden de menselijke motorische handelingen in vrijwillige handelingen, die de deelname van het bewustzijn bij de uitvoering vereisen, en onvrijwillige handelingen, die zonder de deelname van het bewustzijn worden uitgevoerd. Descartes’ leer over het reflexprincipe van de zenuwwerking was gebaseerd op het mechanisme van de onwillekeurige bewegingen. Het gehele proces van zenuwactiviteit, gekenmerkt door automatisme en onwillekeurigheid, bestaat uit stimulatie van het zintuiglijk apparaat en geleiding van de impulsen van het apparaat langs perifere zenuwen naar de hersenen en van de hersenen naar de spieren. Als voorbeelden noemde Descartes het knipperen als reactie op het plotseling verschijnen van een voorwerp voor de ogen en het terugtrekken van een ledemaat na de plotselinge toepassing van een pijnlijke prikkel. Hij beschreef de impulsen die langs de perifere zenuwen worden geleid met de term “dierlijke geesten”, die hij ontleende aan de oude geneesheren. Ondanks het spirituele aura dat de term omgeeft, hechtte Descartes er een werkelijke en voor zijn tijd volledig wetenschappelijke betekenis aan, gebaseerd op ideeën uit de mechanica, kinematica en hydraulica.

De studies van 18e-eeuwse fysiologen en anatomisten als A. von Haller en G. Prochaska bevrijdden Descartes’ ideeën van metafysische terminologie en mechanicisme en pasten ze toe op de activiteit van de inwendige organen (er werden verschillende reflexen gevonden die specifiek waren voor verschillende organen). C. Bell en F. Magendie leverden zeer belangrijke bijdragen tot het begrip van reflexen en het reflexapparaat door aan te tonen dat sensorische (afferente) vezels het ruggenmerg binnenkomen als deel van de achterste wortels, terwijl efferente vezels, zoals motorische, het ruggenmerg verlaten als deel van de voorste wortels. Deze ontdekking stelde M. Hall, een Britse arts en fysioloog, in staat om duidelijke ideeën over de reflexboog naar voren te brengen en uitgebreid klinisch gebruik te maken van de theorie van reflexen en de reflexboog.

In de tweede helft van de 19e eeuw was informatie beschikbaar over gemeenschappelijke elementen in de mechanismen van zowel vrijwillige bewegingen die geheel in verband staan met manifestaties van cerebrale activiteit als onwillekeurige automatische reflexacties, die tegenover cerebrale activiteit staan. In zijn studie Hersenreflexen (1863) betoogde I. M. Sechenov dat alle bewuste en onbewuste handelingen reflexmatig van oorsprong zijn. Hij onderbouwde het idee van de universele betekenis van het reflexprincipe in de functies van ruggenmerg en hersenen voor zowel onwillekeurige als vrijwillige bewegingen waarbij bewustzijn en cerebrale activiteit betrokken zijn. Het concept van Sechenov stelde I.P. Pavlov in staat geconditioneerde reflexen te ontdekken. Sechenov’s ontdekking van centrale inhibitie is het belangrijkste aspect van de reflex theorie. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii, en I. S. Beritashvili leverden het bewijs dat de reflexen van individuele bogen worden gecoördineerd en geïntegreerd in de functionele activiteit van organen op basis van de interactie van excitatie en inhibitie in de reflex centra.

Het concept van de cellulaire organisatie van het zenuwstelsel speelt een belangrijke rol in het ophelderen van de mechanismen van reflexwerking. De Spaanse histoloog S. Ramon y Cajal toonde aan dat het neuron de structurele en functionele eenheid van het zenuwstelsel is. Dit gaf aanleiding tot het concept van de neuronale organisatie van reflexbogen en onderbouwde het concept van de synaps, het apparaat van inter-neuronaal contact, en synaptische (dat wil zeggen, inter-neuronale) transmissie van excitatoire en inhibitoire impulsen in de reflexbogen (Sherrington, 1906).

Classificatie. De verscheidenheid van reflexen heeft geleid tot de ontwikkeling van verschillende classificaties. Reflexen kunnen worden ingedeeld volgens de anatomische rangschikking van het centrale deel van de reflexbogen, die hun zenuwcentra zijn, als (1) spinaal, waarbij neuronen betrokken zijn die zich in het ruggenmerg bevinden, (2) bulbar, uitgevoerd met deelneming van medulla oblongata neuronen, (3) mesencefalisch, uitgevoerd met deelneming van midhersen neuronen, of (4) corticaal, uitgevoerd met deelneming van cerebrocorticale neuronen. Afhankelijk van de plaats van de reflexogene zones, of receptieve velden, zijn reflexen exteroceptief, proprioceptief, of interoceptief.

Reflexen kunnen ook worden ingedeeld naar type en functie van de effectoren als motorreflexen (van skeletspieren)-bijvoorbeeld buigreflexen, strekreflexen, locomotorische reflexen, en statokinetische reflexen- of als autonome reflexen van de interne organen – spijsverteringsorganen, cardiovasculaire reflexen, excretoire reflexen, en secretorische reflexen. Afhankelijk van de complexiteit van de neuronale organisatie van de reflexbogen, kunnen zij worden onderverdeeld in monosynaptische reflexen, waarvan de bogen bestaan uit een afferent neuron en een efferent neuron, zoals de kniepeesreflex, of multisynaptische reflexen, waarvan de bogen ook een of meer interneuronen bevatten, zoals de buigreflex. Met betrekking tot hun invloed op de effector activiteit, kunnen reflexen excitatoir zijn, dat wil zeggen, het veroorzaken of intensiveren (vergemakkelijken) van effector activiteit, of remmend, dat wil zeggen, het verzwakken en onderdrukken van dergelijke activiteit, bijvoorbeeld, de reflex versnelling van de hartslag door de sympathische zenuw en vertraging of stopzetting van de hartslag door de nervus vagus.

Reflexen kunnen ook worden ingedeeld naar hun biologische betekenis voor het organisme als geheel, bijvoorbeeld de verdedigingsreflex (of beschermingsreflex), de seksuele reflex en de oriëntatiereflex.

Pavlov rechtvaardigde de indeling van alle reflexen naar oorsprong, mechanisme en biologische betekenis in ongeconditioneerde en geconditioneerde reflexen. De eerste zijn erfelijk gefixeerd en soortspecifiek, wat de constantheid bepaalt van de reflexverbinding tussen de afferente en efferente elementen van hun bogen. Geconditioneerde reflexen worden tijdens het leven van een individu verworven als gevolg van een tijdelijke verbinding (geconditioneerde sluiting) tussen de verschillende afferente en efferente apparaten van het organisme. Aangezien een geconditioneerde tijdelijke verbinding bij hogere dieren (vertebraten) tot stand komt met de noodzakelijke deelneming van de hersenschors, worden geconditioneerde reflexen ook wel corticale reflexen genoemd.

De biologische functie van ongeconditioneerde reflexen bestaat in het reguleren van de homeostase en in het bewaren van de integriteit van het organisme, terwijl de functie van geconditioneerde reflexen erin bestaat te zorgen voor een zo delicaat mogelijke aanpassing aan veranderende externe omstandigheden.

De term “reflex” wordt ook toegepast op andere reacties, ook al is het centrale zenuwstelsel er niet bij betrokken, bij voorbeeld axonreflexen en lokale reflexen die door het perifere zenuwstelsel worden uitgevoerd.

Mechanisme en eigenschappen. Reflexen worden gewoonlijk opgewekt door stimulatie van de juiste reflexogene zones door externe of interne agentia, d.w.z. door adequate prikkeling van de receptoren van deze zones. De prikkeling die in de receptoren ontstaat – de ontlading van impulsen – wordt door afferente zenuwgeleiders naar de hersenen of het ruggenmerg geleid, waar zij van een afferent neuron hetzij rechtstreeks op een efferent neuron (twee-neuronenboog), hetzij via een of meer interneuronen (polyneuronenboog) wordt overgebracht. In de efferente neuronen wordt de excitatie door efferente zenuwvezels in omgekeerde richting doorgegeven – van de hersenen of het ruggenmerg naar de verschillende perifere organen (effectoren), bijvoorbeeld skeletspieren, klieren en bloedvaten – en er wordt een reflexrespons opgewekt, dat wil zeggen dat er een verandering in de functionele activiteit optreedt.

De reflexrespons loopt altijd achter op het begin van de prikkeling van de receptoren. Deze vertragingstijd wordt latentietijd genoemd. Hij varieert, afhankelijk van de complexiteit van de reflex, van een milliseconde tot verscheidene seconden.

Excitatie wordt in de reflexbogen in één richting geleid, van het afferente neuron naar het efferente neuron – nooit in de tegenovergestelde richting. Deze eigenschap van reflexgeleiding is toe te schrijven aan het chemische mechanisme van de interneuronale synaptische transmissie, dat in hoofdzaak bestaat uit de vorming en afgifte door zenuwuiteinden van specifieke chemische mediatoren, bijvoorbeeld acetylcholine en epinefrine, die de neuronen prikkelen of afremmen waarmee de specifieke uiteinden synaptische contacten vormen.

De eigenschappen van reflexen – intensiteit, duur, en dynamiek – worden zowel bepaald door de voorwaarden van stimulatie (adequaatheid, kracht, duur, plaats) als door de functietoestand (achtergrond) van het reflexapparaat zelf (prikkelbaarheid, impulsen van andere zenuwcentra, vermoeidheid) en andere interne factoren.

Integratie en coördinatie. Reflexen komen niet geïsoleerd voor. Zij worden gecombineerd (geïntegreerd) tot complexe reflexhandelingen van welomlijnde functionele en biologische betekenis. Bijvoorbeeld, de zeer eenvoudige reflexreactie van een extremiteit op pijn – de buigreflex (buigen en terugtrekken van een extremiteit) – is een complexe meerkernige actie die de onwillekeurige contractie van sommige spieren, remming van andere, en veranderingen in ademhalings- en hartactiviteit inhoudt. De organisatie van reflexen die gedrag controleren, zoals de oriëntatie-, voedsel-, verdedigings- en seksuele reflexen, is nog complexer. Dergelijke reflexen omvatten elementen waarbij alle organen tot op zekere hoogte betrokken zijn.

De processen die verantwoordelijk zijn voor de integratie van reflexen worden aangeduid met de term “coördinatie”. Coördinatie houdt in wezen de combinatie in van excitatie en inhibitie in het systeem van neuronen die deelnemen aan de vorming van reflexen van verschillende complexiteit. De intieme aard van de mechanismen van deze interacties wordt specifiek bestudeerd met de techniek van de intracellulaire registratie van de elektrische reacties van neuronen wanneer de reflexen worden opgewekt door stimulatie van de receptoren of afferente zenuwen. Het synaptisch apparaat van de neuronen, dat enkele honderden tot 5.000 of 6.000 synaptische contacten per neuron bevat, heeft zowel excitatoire als inhibitoire synapsen. Wanneer de eerstgenoemde actief zijn als gevolg van de instroom van impulsen, ontstaat in het neuron een negatieve elektrische reactie die de ontlading van andere impulsen stimuleert. Wanneer de laatste actief zijn, ontstaat er een positieve elektrische reactie die de prikkeloverdracht in het neuron remt of blokkeert. De kwantitatieve verhoudingen van de activering van de synapsen (aantal en intensiteit) bepalen het belang en de mate van deelneming van de reflexcentrumneuronen aan de uitvoering van een bepaalde reflex.

Het coördinatieproces dat reflexen van verschillende complexiteit integreert, kan worden beschouwd als een verdeling van excitatie en inhibitie in de neuronale systemen die betrokken zijn bij de uitvoering van deze reacties in overeenstemming met een welomschreven ruimtelijk en temporeel programma dat met deze reacties correspondeert. De biologische cybernetica bestudeert de factoren die aanleiding geven tot principes om deze programma’s vorm te geven. Een hoge graad van coördinatie van bewegingen wordt bereikt door het terugkoppelingsmechanisme. De brede convergentie in interneuronale relaties, gekenmerkt door honderden en duizenden synaptische contacten van neuronen met andere neuronen die verschillende functionele rollen vervullen, vormt de basis voor de veronderstelling dat de mechanismen van reflexactie berusten op een stochastisch (probabilistisch) principe in plaats van op een statische, vooraf bepaalde organisatie van reflexbogen.

Pathologische reflexen. Er worden twee typen pathologische reflexen onderscheiden. Het eerste type omvat reflexen die ongebruikelijk zijn bij volwassenen (soms zijn ze eigen aan vroegere stadia van de fylogenie of ontogenie) en die tot uiting komen na structureel of functioneel letsel aan verschillende delen van het centrale zenuwstelsel. Zij worden gebruikt bij de diagnose van neurologische ziekten (bij voorbeeld de Babinski-reflex en de pathologische zuigreflex). De toestand waarin reflexen van lage intensiteit of afwezig zijn, wordt respectievelijk hyporeflexie of areflexie genoemd. Als de reflexen overdreven of ongelijkmatig zijn, wordt de toestand respectievelijk hyperreflexie of anisoreflexie genoemd.

Het tweede type pathologische reflex omvat inadequate en, vanuit biologisch standpunt, ongepaste reacties op een of andere, gewoonlijk supersterke, interne of externe stimulus.

Er wordt onderscheid gemaakt tussen pathologische ongeconditioneerde en geconditioneerde reflexen. Tot de eerstgenoemde behoren de pulmonocoronaire reflex (hartstilstand na irritatie van een deel van de tunica intima van de longslagader door een vreemd voorwerp), de renorenale reflex (spasme van een urineleider na irritatie van de andere door een tandsteen), en de hepatocoronaire reflex (spasme van de hartkransslagaders tijdens een aanval van leverkoliek). De beslissende factor bij de vorming van pathologische ongeconditioneerde reflexen is parabiose, een verschijnsel dat zich ontwikkelt in zenuwstructuren als gevolg van supersterke stimulatie en, zoals aangetoond door N. E. Vvedenskii (1901) en I. P. Razenkov (1923-24), verantwoordelijk is voor het paradoxale karakter van de responsen.

Pathologische geconditioneerde reflexen worden geïnduceerd door stimuli die van nature onverschillig zijn wat het lichaam betreft, maar die eerder gecombineerd zijn met supersterke ongeconditioneerde stimuli. Bijvoorbeeld, de coronaire spasmen die het gevolg zijn van het beklimmen van een berg bij winderig weer (stress stenocardia) kunnen terugkeren als de patiënt slechts afdaalt van de berg bij mooi weer. Pathologische geconditioneerde reflexen verschillen van gewone (fysiologische) geconditioneerde reflexen doordat zij gevormd worden na één enkele combinatie van stimuli en lang aanhouden zonder bekrachtiging. Pathologische reflexen kunnen ten grondslag liggen aan sommige inwendige ziekten.