bewegen het skelet en zijn verantwoordelijk voor al onze vrijwillige bewegingen, evenals voor de automatische bewegingen die nodig zijn, bijvoorbeeld om te staan, ons hoofd omhoog te houden en te ademen. (Andere onwillekeurige functies zijn gladde spieren en hartspieren.)
Spieren zijn niet alleen de ‘motoren’ van het lichaam, maar ook de remmen en schokdempers. Ze kunnen worden gebruikt als verwarming (bij rillingen) en fungeren ook als opslagplaats van eiwitten als we te maken krijgen met ondervoeding.
Individuele spieren, zoals de biceps in de arm, zijn opgebouwd uit grote aantallen (ongeveer 100.000 in de biceps) reusachtige cellen, die spiervezels worden genoemd. Elke vezel wordt gevormd door fusie van vele voorlopercellen en heeft daarom vele kernen. De vezels zijn elk zo dik als een fijne haar (50 μm in diameter) en 10-100 mm lang. Ze zijn gerangschikt in bundels, gescheiden door vellen bindweefsel dat collageen bevat. Deze bundels lopen zelden recht langs de as van de spier, maar meestal onder een hoek, de pennatiehoek genoemd, omdat veel spieren een pennate (veerachtig) patroon van vezelbundels vertonen.
Elke spiervezel is omgeven door een celmembraan, waardoor de inhoud van de vezels heel anders kan zijn dan die van de lichaamsvloeistoffen buiten de vezels. Binnenin de vezel bevinden zich de myofibrillen, die het samentrekkingsapparaat vormen, en een systeem om de myofibrillen te controleren door middel van veranderingen in de calciumconcentratie. Dit systeem, het sarcoplasmatisch reticulum (SR), is een gesloten stelsel van buisjes die een hoge calciumconcentratie bevatten. Elke myofibril loopt over de gehele lengte van de spiervezel met een variabel aantal segmenten, de sarcomeren; hij is slechts één of twee micrometer in doorsnede, en wordt omgeven door het SR-netwerk. De myofibril bestaat uit vele veel dunnere en kortere eiwitstaafjes, die de myofilamenten zijn. Er zijn twee soorten: dikke filamenten, die hoofdzakelijk bestaan uit één eiwit, myosine, en dunne filamenten, die het eiwit actine bevatten. De eigenlijke contractie vindt plaats door een interactie van de actine met uitsteeksels op de myosinemoleculen (crossbruggen). Elk van de crossbridges kan kracht ontwikkelen (ongeveer 5 × 10-12 Newton) en kan het dunne filament met ongeveer 10 × 10-9 meter (10 miljoenste mm) langs het dikke filament trekken. Het netto effect van veel van deze kleine bewegingen en kleine krachten is een verkorting van de myofibrillen, en dus van de hele spier; daardoor wordt een deel van het skelet in beweging gebracht, door middel van de aanhechting van de spier aan elk uiteinde aan het bot, rechtstreeks of via pezen.
Wanneer een persoon een beweging initieert, wekken gebeurtenissen in de hersenen en het ruggenmerg actiepotentialen op in de axonen van de motorneuronen. Elk van deze axonen vertakt zich om actiepotentialen naar vele spiervezels te zenden. (Een motorische eenheid is een verzameling van misschien enkele honderden spiervezels die door één axon worden aangestuurd). Aan de zenuwuiteinden van elke axonvertakking (neuromusculaire junctie) wordt acetylcholine vrijgemaakt door de aankomende actiepotentiaal, en dit combineert met receptoren op het membraan van de spiervezel, waardoor deze op zijn beurt een actiepotentiaal opwekt. Deze actiepotentiaal verspreidt zich over het gehele oppervlak van de vezel en ook langs een uitgebreid netwerk van fijne buisjes (T-tubuli), die hem naar binnen geleiden. Hier gaat een boodschap, waarvan de aard niet zeker is, van de T-tubule naar het sarcoplasmatisch reticulum, waardoor dit een deel van het calcium dat het bevat, laat weglekken naar het inwendige van de spiervezel. De dunne filamenten in de myofibrillen bevatten, naast actine, twee eiwitten, troponine en tropomyosine; het calcium dat uit het SR lekt, kan gedurende korte tijd een wisselwerking aangaan met de troponinemolecule van de dunne filamenten; dit, via bewegingen van de tropomyosinemoleculen, verandert de dunne filamenten zodat de actinemoleculen beschikbaar zijn om te worden samengevoegd door de crossbruggen, waardoor het proces van contractie in gang wordt gezet. Zodra calcium uit de SR ontsnapt, begint het proces om het weer op te vangen. In de membranen van de SR bevinden zich calciumpompen, die in staat zijn het calcium weer naar binnen te transporteren en zo een einde te maken aan de korte periode van spieractiviteit (een spiertrekking). Langere perioden van activiteit zijn de norm in de bewegingen die wij maken; zij vereisen een opeenvolging van actiepotentialen die naar de spier worden gestuurd, met een snelheid van misschien 30 per seconde. De op deze wijze geproduceerde samentrekkingen zijn sterker dan een zenuwtrekking.
Spiercontractie vereist energie om de crossbridges door hun cyclische interacties met actine te drijven: in elke cyclus verricht de myosinemolecule werk bij het bewegen van de dunne vezeldraad. Ook wordt energie gebruikt voor het proces van het pompen van calcium door de SR. Het energieverbruik is het hoogst wanneer spieren worden gebruikt om uitwendige arbeid te verrichten – bijvoorbeeld bij traplopen, wanneer het lichaamsgewicht moet worden opgetild. Er wordt echter ook energie verbruikt wanneer een gewicht wordt opgehouden zonder er arbeid aan te verrichten (isometrische contractie). De minste energie wordt gebruikt wanneer spieren worden gebruikt om gewicht te laten zakken, zoals bij het afdalen van een trap.
De energie voor spiercontractie komt van de splitsing van adenosinetrifosfaat (ATP) in adenosinedifosfaat (ADP) en fosfaat. De spier bevat voldoende ATP om hem slechts een paar seconden op maximaal vermogen te laten samentrekken. ATP kan in de spier snel worden geregenereerd uit fosfocreatine (PCr), en er is genoeg van deze stof in de spier om misschien 10 tot 20 seconden van maximale activiteit vol te houden. Het feit dat we een zware activiteit langer dan 10 seconden kunnen volhouden, is te danken aan het gebruik van koolhydraten in de spieren, waar ze worden opgeslagen als glycogeen. Dit kan worden gebruikt om de ATP-voorraad op twee manieren te regenereren. Als er zuurstof beschikbaar is, kan glucose worden geoxideerd tot water en kooldioxide, waarbij tweederde van de vrijgekomen energie wordt gebruikt om de ATP-voorraad weer op te bouwen. Als er geen zuurstof beschikbaar is, stopt het proces waarbij de glucose wordt omgezet in melkzuur en slechts ongeveer 6% van de energie wordt gebruikt voor de opbouw van ATP. Het melkzuur verlaat de spiercellen en kan zich ophopen in het bloed. Naast koolhydraten gebruiken de spieren vet, in de vorm van vetzuren die uit het bloed worden opgenomen, als substraat voor oxidatie; dit is belangrijk voor langdurige activiteit, aangezien de in vet opgeslagen energie van het lichaam veel groter is dan de in koolhydraten opgeslagen energie. De beschikbaarheid van zuurstof hangt af van de toevoer ervan door het bloed; wanneer de spieren actief worden, veroorzaken de producten van hun metabolisme een verwijding van de vaten, en dit maakt een snelle toename van de bloedstroom mogelijk.
Spiervermoeidheid is het effect van een reeks mechanismen die ervoor zorgen dat de spieren niet actief worden wanneer er niet voldoende energie voor de activiteit beschikbaar is. Als dat zou gebeuren, zou de spier theoretisch in rigor mortis kunnen gaan, en er niet in slagen de grote hoeveelheid kalium die hij bevat vast te houden, met ernstige gevolgen voor het lichaam als geheel.
Het lichaam bevat verschillende soorten skeletspiervezels, die kunnen worden gezien als gespecialiseerd voor verschillende doeleinden. De “langzamere” spieren zijn zuiniger in het vasthouden van belastingen, zoals het handhaven van de houding van het lichaam zelf, en waarschijnlijk ook efficiënter in het produceren van uitwendige arbeid. In verband met hun lagere energiegebruik zijn zij minder snel vermoeid. Snellere spiervezels daarentegen kunnen snellere bewegingen en een hoger vermogen produceren, en zijn essentieel voor taken als springen of werpen. De manier waarop verschillende spieren zijn opgebouwd, maakt ook specialisatie van de functie mogelijk: spieren met kortere vezels houden krachten zuiniger vast, spieren met langere vezels kunnen snellere bewegingen voortbrengen. Een pennate opstelling maakt het mogelijk spieren te bouwen met veel korte vezels, waardoor de kracht die ze kunnen uitoefenen toeneemt, terwijl lange vezels, die bijna evenwijdig aan de as van de spier lopen, de snelste bewegingen geven.
Sommige mensen hebben meer spierkracht dan anderen; zij kunnen grotere krachten uitoefenen, sneller uitwendig werk verrichten, of sneller bewegen. Voor een groot deel komt dit doordat de sterkere individuen grotere spieren hebben, maar er lijken ook andere factoren aan het werk te zijn. Training kan de eigenschappen van spieren veranderen. Krachttraining bestaat erin de spieren te gebruiken om elke dag slechts een paar zeer sterke samentrekkingen te maken. In de loop van maanden en jaren leidt dit tot een toename van de kracht die kan worden uitgeoefend en tot een toename van de omvang van de spieren. De toename van de kracht gaat vaak vooraf aan de toename van de omvang. Training van het uithoudingsvermogen bestaat uit het minder intensief maar langer gebruiken van de spieren. Ook hier wordt in de loop van maanden training het vermogen van de spieren om energie te verkrijgen door de oxidatie van koolhydraten en vet verhoogd. De bloedtoevoer naar de spieren wordt ook verhoogd door veranderingen in de bloedvaten en ook in het hart. Training kan ook leiden tot veranderingen in de vermoeidheidsweerstand van spiervezels, en er misschien toe leiden dat ze veranderen in een langzamer type vezel.

Roger Woledge

Zie spier- en skeletstelsel.Zie ook: lichaamsbeweging; vermoeidheid; glycogeen; metabolisme; beweging, controle van; spiertonus; sport; krachttraining.