Menselijk sensomotorisch en cognitief gedrag wordt in verband gebracht met veranderingen in de oscillatoire activiteit van de hersenen. Zo is de integratie van verschillende aspecten van een stimulus in een unitair percept gerelateerd aan gesynchroniseerde oscillaties in het gamma bereik (30-100 Hz), terwijl de kracht in de alfa band (8-12 Hz) toeneemt tijdens ontspanning. Motorische activiteit wordt geassocieerd met veranderingen in bèta-frequentie-oscillaties, die een bereik hebben van 15-30 Hz en pieken bij ∼20 Hz. Vrijwillige beweging wordt geassocieerd met een afname van de kracht (desynchronisatie) in dit frequentiegebied, en de beëindiging van de beweging wordt gevolgd door een herstel van de kracht (Salmelin en Hari, 1994). Een hypothese is dat bèta-activiteit de status quo vertegenwoordigt (Engel en Fries, 2010). De ziekte van Parkinson, waarbij patiënten moeite hebben om bewegingen te initiëren of te veranderen, wordt met name geassocieerd met hogere niveaus van bèta-synchroniteit (Schnitzler en Gross, 2005), wat suggereert dat de verhoogde bèta-activiteit verandering van de status quo verhindert.

De recent ontwikkelde techniek van transcraniële wisselstroomstimulatie (tACS) kan een manier zijn om de rol van oscillerende velden in de hersenfunctie te onderzoeken. Bij tACS worden twee elektroden op het hoofd geplaatst en wordt een wisselstroom tussen beide geleid. Hierdoor wordt een oscillerend elektrisch veld tussen de twee elektroden in de hersenen opgewekt. Dit induceert waarschijnlijk neurale synchronisatie op de frequentie van tACS in de corticale gebieden onder de elektroden, hoewel er relatief weinig bekend is over het elektrofysiologische effect van tACS op de hersenen (Zaghi et al., 2010). Vergeleken met andere hersenstimulatietechnieken, zoals transcraniële magnetische stimulatie (TMS) of directe transcraniële stroomstimulatie (tDCS), heeft tACS een aantal voordelen. Het effect van het veld is van korte duur, in die zin dat er geen effect van tACS duidelijk is nadat de stroom is verwijderd, terwijl de effecten van tDCS de stimulatie enkele minuten uitstellen. De stimulatie is ook meestal niet waarneembaar voor de deelnemer, terwijl tDCS kan prikken de huid en TMS gaat gepaard met een hoorbare klik.

In een recente paper in The Journal of Neuroscience, Feurra en collega’s (2011) toegepast tACS op vier verschillende frequenties aan de primaire motorische cortex van menselijke vrijwilligers. Het effect van tACS op de motorische cortex werd bepaald door gebruik te maken van enkele pulsen TMS over het handgebied van de linker motorische cortex om spierresponsen op te wekken gemeten in de rechterhand van de deelnemers. De amplitude van de MEP wordt geacht verband te houden met de prikkelbaarheid van het corticospinale pad. MEP grootte wordt vaak genomen als een maat voor de paraatheid van het motorische systeem voor actie, bijvoorbeeld bij het observeren van acties uitgevoerd door een andere agent (Fadiga et al., 2005). Feurra en collega’s (2011) gebruikten vier frequenties van tACS: 20 Hz, en controle frequenties van 5, 10, en 40 Hz (die de theta, alpha, en gamma bereiken, respectievelijk). Bovendien werd een controleplaats van de rechter pariëtale cortex gestimuleerd om te controleren op ruimtelijke specificiteit van tACS stimulatie. Feurra et al. (2011) vonden dat tACS stimulatie bij alle frequenties een versterkend effect had op MEP’s (hun Fig. 2), hoewel paarsgewijze tests onder de voorwaarden toonden aan dat alleen de doelfrequentie van 20 Hz een statistisch significante verbetering had ten opzichte van de basislijn en in vergelijking met de andere stimulatie voorwaarden. Deze andere stimulatie voorwaarden opgenomen de pariëtale stimulatie site. In een verdere controle-experiment, geen effecten van stimulatie frequentie op MEP grootte werden gedetecteerd wanneer MEPs werden gegenereerd door het toepassen van TMS op de nervus ulnaris van de rechterarm, waaruit blijkt dat de effecten niet te wijten waren aan een fysieke interactie tussen de tACS-geïnduceerde stroom en de stroom gegenereerd door TMS. De resultaten van het experiment van Feurra en collega’s (2011) suggereren dat tACS met bèta-frequentie de motorische corticale exciteerbaarheid kan beïnvloeden. Deze effecten waren ruimtelijk specifiek, omdat het stimuleren van de contralaterale pariëtale cortex geen invloed had op de MEP-grootte, en frequentiespecifiek, omdat tACS bij verschillende frequenties de MEP-grootte ook niet veranderde.

De bevindingen van dit werk zijn interessant omdat er geen a priori reden is om te geloven dat het injecteren van een stroom met een vergelijkbare frequentie als een die van nature aanwezig is, hetzelfde effect zou hebben als het natuurlijk voorkomende ritme. Op dit moment is er geen functionele rol bekend voor oscillaties in de bèta-frequentie, dus het is niet duidelijk of bèta-activiteit een specifieke kwaliteit van motorische activiteit of planning codeert, of slechts een epifenomeen is. Als activiteit in de bètaband een epifenomeen zou zijn, zouden we niet verwachten dat er enig effect zou zijn van het toevoegen van vermogen in deze frequentie. Omgekeerd, als activiteit in dit bereik functioneel en causaal gerelateerd zou zijn aan motorisch gedrag op zich, ongeacht welke populatie neuronen deelneemt aan het ritme, zou dit suggereren dat motorische informatie wordt overgebracht door neurale synchronisatie; in dit geval zou de substantiële extra stroom die door het tACS wordt toegevoegd waarschijnlijk interfereren met de lopende verwerking in de cortex. In ieder geval is het waarschijnlijk dat de exacte frequentie die de bèta-band het best weergeeft, specifiek is voor een persoon en een corticaal gebied. In een studie bijvoorbeeld werden hand- en voetbewegingen geassocieerd met verschillende bètafrequenties in de corresponderende gebieden van de sensorimotorische cortex, en binnen elk gebied varieerde de piekfrequentie tussen individuen (Neuper en Pfurtscheller, 2001). Daarom zou het gebruik van één enkele frequentie voor alle deelnemers aan een studie kunnen betekenen dat sommige mensen minder kans zouden hebben om een effect te vertonen. Opvallend is dat in de studie van Feurra e.a. (2011) er vier proefpersonen (van de 15) waren die minder goed reageerden op 20 Hz dan op andere frequenties van tACS, hoewel bij deze vier proefpersonen de bètastimulatie het op één na beste effect gaf. De individuele variatie in de piekfrequentie van de bèta werd in die studie niet gemeten.

Feurra et al. (2011) rapporteren een toename in MEP-grootte, wat gewoonlijk wordt opgevat als een positieve verandering in de motorische functie. Toch toonde een recente studie die 20 Hz tACS naar de linker motor cortex gebruikte een nadelig effect op het motorisch gedrag in de rechter bovenste ledemaat: tijdens tACS werden de bewegingen van mensen langzamer (Pogosyan et al., 2009). Hoe kunnen we de resultaten van Feurra et al. (2011) en van Pogosyan et al. (2009) met elkaar in overeenstemming brengen? Wij suggereren dat het versterken van oscillatoire activiteit door het gebruik van tACS verhoogt de prikkelbaarheid van de hele motorische cortex (vandaar de verhoogde MEP amplitudes), maar het doet dat niet-selectief. Gezien het feit dat de primaire motorische cortex functioneel is georganiseerd in synergieën (Holdefer en Miller, 2002), coactivering van een aantal synergie clusters is waarschijnlijk een schadelijk effect hebben op een actie. Synchronisatie van oscillerende activiteit van neuronen in de motorische cortex zou dus zowel fysiologisch versterkend als functioneel nadelig kunnen zijn. Dit is consistent met eerder werk waaruit blijkt dat bewegingsstoornissen zoals de ziekte van Parkinson worden gekenmerkt door synchronisatie in de beta-band.

Hersenactiviteit moduleren door middel van niet-invasieve stroomstimulatie is een nieuw instrument in de cognitieve neurowetenschappen en heeft al interessante resultaten opgeleverd. Het recente werk van Feurra et al. (2011) is een belangrijke stap in het begrijpen van de fysiologische gebeurtenissen die zich voordoen tijdens tACS. Het werk toont echter ook de causale rol aan die bèta-frequentie oscillerende hersenactiviteit speelt in motorisch gedrag: als bèta-activiteit een epifenomeen zou zijn, zou het toevoegen van meer activiteit de toestand van het motorische systeem niet veranderen. Het werk roept ook een aantal vragen op: Hoe dicht moet de stimulatiefrequentie liggen bij de individuele bètapiek van de deelnemer? Wat is de somatotopic specificiteit van het effect (zou been MEP’s minder worden beïnvloed dan hand MEP’s)? Kan de huidige distributie worden gevormd tot een kleiner gebied van de cortex te stimuleren, wat leidt tot een meer somatotopisch specifieke effect? Kan het veranderen van de stimulatie parameters genereren zowel het verbeteren van en het verminderen van motorische uitkomsten? tACS is een nieuw instrument in de cognitieve neurowetenschappen en zorgvuldig gecontroleerde studies van dit soort houden een grote belofte voor toekomstige studies van de neurale controle van gedrag.