Fotossíntese de CAM em Plantas Aquáticas Submersas

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Babiolbismo do ácido crassuláceo (CAM) é um mecanismo de concentração de CO2 selecionado em resposta à aridez em habitats terrestres, e, em ambientes aquáticos, às limitações ambientais do carbono. As evidências são revistas para sua presença em cinco gêneros de plantas vasculares aquáticas, incluindo Isoe??tes, Sagittaria, Vallisneria, Crassula, e Littorella. Inicialmente, as CAM aquáticas foram consideradas por alguns como um oximoro, mas algumas espécies aquáticas foram estudadas com detalhes suficientes para dizer definitivamente que possuem fotossíntese de CAM. Os mecanismos de concentração de CO2 em órgãos fotossintéticos requerem uma barreira contra vazamentos; por exemplo, plantas C4 terrestres possuem células de bainha suberizadas e plantas CAM terrestres de alta resistência estomatológica. Em plantas CAM aquáticas, a barreira primária ao vazamento de CO2 é a resistência de difusão extremamente alta da água. Isto, juntamente com o sumidouro fornecido pelo extenso espaço intercelular de gás, gera CO2(Pi) diurno comparável ao das plantas de CAM terrestres. As CAM contribuem para o orçamento de carbono tanto pelo ganho líquido de carbono quanto pela reciclagem do carbono, e a magnitude de cada uma delas é influenciada ambientalmente. As plantas de CAM aquáticas habitam locais onde a fotossíntese é potencialmente limitada pelo carbono. Muitas ocupam piscinas temporárias rasas moderadamente férteis que experimentam flutuações extremas de diel na disponibilidade de carbono. As plantas CAM são capazes de tirar proveito dos elevados níveis noturnos de CO2 nesses habitats. Isto dá-lhes uma vantagem competitiva sobre as espécies não-CAM que passam fome de carbono durante o dia e uma vantagem sobre as espécies que gastam energia no transporte de bicarbonato por membrana. Algumas plantas aquáticas CAM são distribuídas em lagos altamente inférteis, onde a extrema limitação de carbono e a luz são importantes fatores seletivos. A compilação de relatórios sobre mudanças de dielétrico em acidez titulável e malato mostram que 69 das 180 espécies têm acúmulo significativo durante a noite, embora evidências sejam apresentadas descontando a CAM em algumas. Conclui-se que proporções semelhantes das floras aquáticas e terrestres evoluíram na fotossíntese das CAM. As Isoe??tes aquáticas (Lycophyta) representam a mais antiga linhagem de plantas CAM e a análise cladística suporta uma origem para as CAM em zonas húmidas sazonais, das quais tem irradiado para lagos oligotróficos e para habitats terrestres. As espécies terrestres da Zona Temperada partilham muitas características com os antepassados anfíbios, que na sua fase terrestre temporária, produzem estomas funcionais e mudam de CAM para C3. Muitos Isoe??tes lacustres retiveram a plasticidade fenotípica das espécies anfíbias e podem adaptar-se a um ambiente aéreo através do desenvolvimento de estomas e da mudança para C3. No entanto, em algumas espécies neotropicais alpinas, as adaptações ao ambiente lacustre são geneticamente fixas e estas espécies constitutivas não conseguem produzir estomas ou CAM soltas quando mantidas artificialmente num ambiente aéreo. É possível que as espécies neotropicais lacustres sejam de origem mais antiga e tenham dado origem a espécies terrestres, que retiveram a maioria das características de sua ancestralidade aquática, incluindo folhas astomatosas, CAM e nutrição de carbono à base de sedimentos.

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