uma resposta de um organismo mediado pelo sistema nervoso central após estimulação dos receptores por agentes ambientais internos ou externos; ela se manifesta pela ocorrência ou alteração da atividade funcional de órgãos individuais ou do corpo como um todo. O termo “reflexo”, adotado a partir das ciências físicas, enfatiza o fato de que a atividade nervosa é “refletida”, ou seja, é uma resposta a influências do ambiente externo ou interno. O mecanismo estrutural de um reflexo é o arco reflexo, que inclui receptores, um nervo sensorial (aferente) que conduz a excitação dos receptores para o cérebro ou medula espinhal, um centro nervoso localizado no cérebro e medula espinhal, e um nervo eferente, que conduz a excitação do cérebro ou medula espinhal para os órgãos efetores, ou seja, músculos, glândulas e órgãos internos. O significado biológico dos reflexos consiste na regulação do trabalho dos órgãos e suas interações funcionais para manter a estabilidade do ambiente interno do organismo (homeostasia), preservando sua integridade e capacidade de adaptação ao ambiente externo. A atividade reflexiva do sistema nervoso assegura a integridade funcional do organismo e controla a interação do organismo com o ambiente externo, ou seja, seu comportamento.

História do estudo dos reflexos. O conceito de reflexos foi inicialmente concebido pelo filósofo francês Descartes. Os antigos médicos, por exemplo, Galen, no século II, dividiram as ações motoras humanas em ações voluntárias, que requerem a participação da consciência em sua execução, e ações involuntárias, que são realizadas sem a participação da consciência. O ensino de Descartes sobre o princípio reflexo da atividade nervosa se baseava no mecanismo dos movimentos involuntários. Todo o processo da atividade nervosa, caracterizado pelo automatismo e involuntariedade, consiste na estimulação do aparelho sensorial e condução dos impulsos do aparelho ao longo dos nervos periféricos até o cérebro e do cérebro até os músculos. Como exemplos, Descartes citou o piscar de olhos em resposta ao aparecimento repentino de um objeto diante dos olhos e a retirada de um membro após a aplicação repentina de um estímulo doloroso. Ele descreveu os impulsos conduzidos ao longo dos nervos periféricos pelo termo “espíritos animais”, que ele pediu emprestado aos médicos antigos. Apesar da aura espiritual que envolve o termo, Descartes a ele se apegou de forma real e, para seu tempo, completamente científica, baseada em idéias de mecânica, cinemática e hidráulica.

Os estudos de fisiologistas e anatomistas do século 18, como A. von Haller e G. Prochaska, libertaram as idéias de Descartes da terminologia metafísica e do mecanicismo e as aplicaram à atividade dos órgãos internos (foram encontrados vários reflexos específicos para vários órgãos). C. Bell e F. Magendie fizeram contribuições muito importantes para a compreensão dos reflexos e do aparelho reflexo, mostrando que as fibras sensoriais (aferentes) entram na medula espinhal como parte das raízes posteriores, enquanto as fibras eferentes, como as motoras, deixam-na como parte das raízes anteriores. Essa descoberta permitiu a M. Hall, médico e fisiologista britânico, avançar idéias claras sobre o arco reflexo e fazer uso clínico extensivo da teoria dos reflexos e do arco reflexo.

Informação estava disponível na segunda metade do século XIX sobre elementos comuns nos mecanismos de ambos os movimentos voluntários totalmente relacionados a manifestações de atividade cerebral e ações reflexivas automáticas involuntárias, contrapostos à atividade cerebral. Em seu estudo Reflexos Cerebral (1863), I. M. Sechenov argumentou que todas as ações conscientes e inconscientes são reflexos de origem. Ele fundamentou a idéia do significado universal do princípio do reflexo nas funções da medula espinhal e do cérebro, tanto para movimentos involuntários quanto voluntários envolvendo a consciência e a atividade cerebral. O conceito de Sechenov permitiu a I. P. Pavlov descobrir os reflexos condicionados. A descoberta da inibição central por Sechenov é o aspecto mais importante da teoria dos reflexos. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii, e I. S. Beritashvili forneceram evidências de que os reflexos dos arcos individuais são coordenados e integrados na atividade funcional dos órgãos com base na interação da excitação e inibição nos centros reflexos.

O conceito de organização celular do sistema nervoso desempenha um papel importante na elucidação dos mecanismos da ação reflexiva. O histologista espanhol S. Ramon y Cajal mostrou que o neurônio é a unidade estrutural e funcional do sistema nervoso. Isto deu origem ao conceito de organização neuronal dos arcos reflexos e substanciou o conceito de sinapse, o aparelho de contato interneuronal e a transmissão sináptica (ou seja, interneuronal) dos impulsos excitatórios e inibitórios nos arcos reflexos (Sherrington, 1906).

Classificação. A variedade de reflexos levou ao desenvolvimento de diferentes classificações. Os reflexos podem ser classificados de acordo com a disposição anatômica da parte central dos arcos reflexos, que são seus centros nervosos, como (1) espinhais, envolvendo neurônios situados na medula espinhal, (2) bulbar, executados com a participação de neurônios medula oblonga, (3) mesencefálicos, executados com a participação de neurônios do cérebro médio, ou (4) corticais, executados com a participação de neurônios cerebrocorticais. De acordo com a localização das zonas reflexogênicas, ou campos receptivos, os reflexos são exteroceptivos, proprioceptivos ou interoceptivos.

Reflexos também podem ser classificados de acordo com o tipo e função dos efetores como reflexos motores (dos músculos esqueléticos) – por exemplo, flexor, extensor, locomotor e estatocinético – ou como reflexos autonômicos dos órgãos internos – digestivo, cardiovascular, excretor e secretor. Dependendo do grau de complexidade da organização neuronal dos arcos reflexos, eles podem ser subdivididos em reflexos monossinápticos, cujos arcos consistem em um neurônio aferente e um neurônio eferente, como o reflexo patelar, ou reflexos multisinápticos, cujos arcos também contêm um ou mais interneurônios, como o reflexo flexor. Com relação à sua influência sobre a atividade efetora, os reflexos podem ser excitatórios, ou seja, causar ou intensificar (facilitar) a atividade efetora, ou inibitórios, ou seja, enfraquecer e suprimir tal atividade, por exemplo, a aceleração do reflexo do batimento cardíaco pelo nervo simpático e retardo ou cessação do batimento cardíaco pelo nervo vago.

Reflexos também podem ser classificados de acordo com sua significância biológica para o organismo como um todo, por exemplo, a defesa (ou proteção), sexual e reflexos orientadores.

Pavlov justificou a divisão de todos os reflexos de acordo com a origem, mecanismo e significância biológica em reflexos não condicionados e condicionados. Os primeiros são hereditariamente fixos e específicos da espécie, o que determina a constância da conexão reflexal entre os elementos aferentes e eferentes de seus arcos. Os reflexos condicionados são adquiridos durante a vida de um indivíduo como resultado de uma conexão temporária (fechamento condicionado) entre os vários aparelhos aferentes e eferentes do organismo. Como uma conexão temporária condicionada é formada em animais superiores (vertebrados) com a participação necessária do córtex cerebral, os reflexos condicionados também são chamados de reflexos corticais.

A função biológica dos reflexos não condicionados consiste em regular a homeostase e em preservar a integridade do organismo, enquanto que a função dos reflexos condicionados é assegurar a adaptação mais delicada possível às alterações das condições externas.

O termo “reflexo” também é aplicado a outras reações, mesmo que o sistema nervoso central não esteja envolvido, por exemplo, reflexos axonais e reflexos locais executados pelo sistema nervoso periférico.

Mecanismo e propriedades. Os reflexos são normalmente desencadeados pela estimulação das zonas reflexogênicas apropriadas por agentes externos ou internos, ou seja, por estímulos adequados dos receptores dessas zonas. A excitação que surge nos receptores – descarga de impulsos – é conduzida por condutores nervosos aferentes para o cérebro ou medula espinhal, onde é transmitida de um neurônio aferente diretamente para um neurônio eferente (arco de dois neurônios) ou através de um ou mais interneurônios (arco de polieurônio). Nos neurônios eferentes, a excitação é transmitida pelas fibras nervosas eferentes na direção inversa – do cérebro ou medula espinhal para os vários órgãos periféricos (efetores), por exemplo, músculos esqueléticos, glândulas e vasos sanguíneos – e uma resposta reflexa é induzida, ou seja, uma mudança na atividade funcional ocorre.

A resposta reflexa sempre fica atrás do início da estimulação dos receptores. Este tempo de atraso é chamado período de latência. Ele varia, de acordo com a complexidade do reflexo, de um milissegundo a vários segundos.

A excitação é conduzida nos arcos reflexos em uma direção, desde o neurônio aferente até o eferente – nunca na direção oposta. Esta propriedade da condução reflexa é atribuível ao mecanismo químico da transmissão sináptica interneuronal, que consiste basicamente na formação e liberação por terminações nervosas de mediadores químicos específicos, por exemplo, acetilcolina e epinefrina, que excitam ou inibem os neurônios com os quais as terminações particulares formam contatos sinápticos.

As propriedades dos reflexos – intensidade, duração e dinâmica – são determinadas tanto pelas condições de estimulação (adequação, força, duração, localização) quanto pelo estado funcional (fundo) do próprio aparelho reflexo (excitabilidade, impulsos de outros centros nervosos, fadiga) e outros fatores internos.

Integração e coordenação. Os reflexos não ocorrem isoladamente. Eles são combinados (integrados) em atos reflexos complexos de significância funcional e biológica definida. Por exemplo, a resposta reflexiva muito simples de uma extremidade à dor – o reflexo de flexão (flexão e retirada de uma extremidade) – é uma ação multicomponente complexa envolvendo a contração involuntária de alguns músculos, inibição de outros, e alterações na atividade respiratória e cardíaca. A organização dos reflexos que controlam o comportamento, tais como os reflexos orientadores, alimentares, de defesa e sexuais, é ainda mais complexa. Tais reflexos incluem elementos que envolvem todos os órgãos em algum grau.

Os processos responsáveis pela integração dos reflexos são designados pelo termo “coordenação”. A coordenação envolve essencialmente a combinação de excitação e inibição no sistema de neurônios que participam da formação de reflexos de diferentes complexidades. A natureza íntima dos mecanismos dessas interações é estudada especificamente pela técnica de registro intracelular de microeletrodos de reações elétricas dos neurônios quando os reflexos são desencadeados pela estimulação dos receptores ou nervos aferentes. O aparelho sináptico dos neurônios, que contém de algumas centenas a 5.000 ou 6.000 contatos sinápticos por neurônio, tem tanto sinapses excitatórias quanto inibitórias. Quando os primeiros estão ativos devido ao influxo de impulsos, uma reação elétrica negativa surge no neurônio e estimula a descarga de outros impulsos. Quando os últimos estão ativos, ocorre uma reação elétrica positiva que inibe ou bloqueia a transmissão da excitação no neurônio. As relações quantitativas da ativação das sinapses (número e intensidade) determinam o significado e a extensão da participação dos neurônios do centro reflexo na execução de um determinado reflexo.

O processo de coordenação que integra reflexos de diferentes complexidades pode ser considerado como uma distribuição da excitação e inibição nos sistemas neuronais envolvidos na execução dessas reações de acordo com um programa espacial e temporal definido correspondente a essas reações. A cibernética biológica estuda os fatores que dão origem aos princípios que dão forma a esses programas. Um alto grau de coordenação dos movimentos é alcançado através do mecanismo de feedback. A ampla convergência nas relações interneuronais caracterizada por centenas e milhares de contatos sinápticos de neurônios com outros neurônios que desempenham diferentes papéis funcionais é a base para a suposição de que os mecanismos da ação reflexiva repousam sobre um princípio estocástico (probabilístico) e não sobre uma organização estática e predeterminada dos arcos reflexos reflexos.

Reflexos patológicos. Dois tipos de reflexos patológicos são distinguidos. O primeiro tipo inclui reflexos que são incomuns em adultos (às vezes são peculiares a estágios iniciais de filogenia ou ontogenia) e que se manifestam após lesão estrutural ou funcional em diferentes partes do sistema nervoso central. São utilizados no diagnóstico de doenças neurológicas (por exemplo, o reflexo de Babinski e o reflexo de sucção patológico). A condição em que os reflexos são de baixa intensidade ou ausentes é chamada de hiporreflexia ou areflexia, respectivamente. Se os reflexos são exagerados ou irregulares, a condição é chamada de hiperreflexia ou anisorreflexia, respectivamente.

O segundo tipo de reflexo patológico inclui respostas inadequadas e, do ponto de vista biológico, inapropriadas a alguns estímulos, geralmente superfortes, internos ou externos.

Distingue-se entre reflexos patológicos não condicionados e reflexos condicionados. Entre os primeiros estão o reflexo pulmonocoronário (parada cardíaca após irritação de alguma parte da íntima da túnica da artéria pulmonar por um corpo estranho), o reflexo renorrenal (espasmo de um ureter após irritação do outro por um cálculo) e o reflexo hepatocoronário (espasmo dos vasos coronários durante um ataque de cólica hepática). O fator decisivo na formação do reflexo incondicionado patológico é a parabiose, fenômeno que se desenvolve nas estruturas nervosas como resultado da estimulação superstringente e, como mostram N. E. Vvedenskii (1901) e I. P. Razenkov (1923-24), é responsável pela natureza paradoxal das respostas.

Reflexos patológicos condicionados são induzidos por estímulos que são por natureza indiferentes no que diz respeito ao corpo, mas são previamente combinados com estímulos não condicionados superstrongos. Por exemplo, o espasmo coronário que resulta da escalada de uma montanha em tempo ventoso (estenocardia de estresse) pode se repetir se o paciente simplesmente descer da montanha em bom tempo. Os reflexos patológicos condicionados diferem dos reflexos condicionados normais (fisiológicos) na medida em que se formam após uma única combinação de estímulos e persistem por um longo tempo sem reforço. Os reflexos patológicos podem estar subjacentes a algumas doenças internas.