respuesta de un organismo mediada por el sistema nervioso central tras la estimulación de los receptores por agentes ambientales internos o externos; se manifiesta por la aparición o el cambio de la actividad funcional de órganos individuales o del cuerpo en su conjunto. El término «reflejo», adoptado de las ciencias físicas, subraya el hecho de que la actividad nerviosa se «refleja», es decir, es una respuesta a las influencias del entorno externo o interno. El mecanismo estructural de un reflejo es el arco reflejo, que incluye receptores, un nervio sensorial (aferente) que conduce la excitación desde los receptores hasta el cerebro o la médula espinal, un centro nervioso situado en el cerebro y la médula espinal, y un nervio eferente, que conduce la excitación desde el cerebro o la médula espinal hasta los órganos efectores, es decir, músculos, glándulas y órganos internos. La importancia biológica de los reflejos consiste en la regulación del trabajo de los órganos y de sus interacciones funcionales para mantener la estabilidad del medio interno del organismo (homeostasis), preservando al mismo tiempo su integridad y capacidad de adaptación al medio externo. La actividad refleja del sistema nervioso asegura la integridad funcional del organismo y controla la interacción de éste con el medio externo, es decir, su comportamiento.

Historia del estudio de los reflejos. El concepto de reflejo fue concebido por primera vez por el filósofo francés Descartes. Los médicos antiguos, por ejemplo, Galeno en el siglo II, dividían las acciones motoras humanas en acciones voluntarias, que requieren la participación de la conciencia en su ejecución, y acciones involuntarias, que se realizan sin la participación de la conciencia. La enseñanza de Descartes sobre el principio reflejo de la actividad nerviosa se basaba en el mecanismo de los movimientos involuntarios. Todo el proceso de la actividad nerviosa, caracterizado por el automatismo y la involuntariedad, consiste en la estimulación del aparato sensorial y la conducción de los impulsos del aparato a lo largo de los nervios periféricos hasta el cerebro y del cerebro a los músculos. Como ejemplos, Descartes citó el parpadeo en respuesta a la aparición repentina de un objeto ante los ojos y la retirada de un miembro tras la aplicación repentina de un estímulo doloroso. Describió los impulsos conducidos a lo largo de los nervios periféricos con el término «espíritus animales», que tomó prestado de los médicos antiguos. A pesar del aura espiritual que rodeaba el término, Descartes le atribuyó un significado real y, para su época, completamente científico, basado en las ideas de la mecánica, la cinemática y la hidráulica.

Los estudios de fisiólogos y anatomistas del siglo XVIII, como A. von Haller y G. Prochaska, liberaron las ideas de Descartes de la terminología metafísica y el mecanicismo y las aplicaron a la actividad de los órganos internos (se encontraron varios reflejos específicos de varios órganos). C. Bell y F. Magendie hicieron contribuciones muy importantes a la comprensión de los reflejos y del aparato reflejo al demostrar que las fibras sensoriales (aferentes) entran en la médula espinal como parte de las raíces posteriores, mientras que las fibras eferentes, como las motoras, salen de ella como parte de las raíces anteriores. Este descubrimiento permitió a M. Hall, médico y fisiólogo británico, avanzar en ideas claras sobre el arco reflejo y hacer un amplio uso clínico de la teoría de los reflejos y del arco reflejo.

En la segunda mitad del siglo XIX se disponía de información sobre los elementos comunes en los mecanismos tanto de los movimientos voluntarios totalmente relacionados con las manifestaciones de la actividad cerebral como de los actos reflejos automáticos involuntarios, contrapuestos a la actividad cerebral. En su estudio Reflejos cerebrales (1863), I. M. Sechenov sostuvo que todos los actos conscientes e inconscientes son de origen reflejo. Sustentó la idea de la importancia universal del principio reflejo en las funciones de la médula espinal y el cerebro para los movimientos involuntarios y voluntarios que implican conciencia y actividad cerebral. El concepto de Sechenov permitió a I. P. Pavlov descubrir los reflejos condicionados. El descubrimiento de Sechenov de la inhibición central es el aspecto más importante de la teoría de los reflejos. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii e I. S. Beritashvili aportaron pruebas de que los reflejos de los arcos individuales se coordinan e integran en la actividad funcional de los órganos basándose en la interacción de la excitación y la inhibición en los centros reflejos.

El concepto de la organización celular del sistema nervioso desempeña un papel importante en la elucidación de los mecanismos de la acción refleja. El histólogo español S. Ramón y Cajal demostró que la neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Esto dio lugar al concepto de la organización neuronal de los arcos reflejos y fundamentó el concepto de la sinapsis, el aparato de contacto interneuronal y la transmisión sináptica (es decir, interneuronal) de los impulsos excitatorios e inhibitorios en los arcos reflejos (Sherrington, 1906).

Clasificación. La variedad de reflejos condujo al desarrollo de diferentes clasificaciones. Los reflejos pueden clasificarse según la disposición anatómica de la parte central de los arcos reflejos, que son sus centros nerviosos, como (1) espinales, en los que participan neuronas situadas en la médula espinal, (2) bulbares, ejecutados con la participación de neuronas de la médula oblonga, (3) mesencefálicos, ejecutados con la participación de neuronas del mesencéfalo, o (4) corticales, ejecutados con la participación de neuronas cerebrocorticales. Según la localización de las zonas reflexógenas, o campos receptivos, los reflejos son exteroceptivos, propioceptivos o interoceptivos.

Los reflejos también pueden clasificarse según el tipo y la función de los efectores como reflejos motores (de los músculos esqueléticos) -por ejemplo, flexores, extensores, locomotores y estatocinéticos- o como reflejos autonómicos de los órganos internos -digestivos, cardiovasculares, excretores y secretores-. Según el grado de complejidad de la organización neuronal de los arcos reflejos, éstos pueden subdividirse en reflejos monosinápticos, cuyos arcos consisten en una neurona aferente y una neurona eferente, como el reflejo rotuliano, o reflejos multisinápticos, cuyos arcos también contienen una o más interneuronas, como el reflejo flexor. Con respecto a su influencia en la actividad de los efectores, los reflejos pueden ser excitatorios, es decir, que provocan o intensifican (facilitan) la actividad de los efectores, o inhibitorios, es decir, que debilitan y suprimen dicha actividad, por ejemplo, la aceleración refleja de los latidos del corazón por el nervio simpático y el retraso o cese de los latidos del corazón por el nervio vago.

Los reflejos también pueden clasificarse según su significado biológico para el organismo en su conjunto, por ejemplo, los reflejos de defensa (o de protección), sexuales y de orientación.

Pavlov justificó la división de todos los reflejos según su origen, mecanismo y significado biológico en reflejos incondicionados y condicionados. Los primeros están fijados hereditariamente y son específicos de la especie, lo que determina la constancia de la conexión refleja entre los elementos aferentes y eferentes de sus arcos. Los reflejos condicionados se adquieren durante la vida de un individuo como resultado de una conexión temporal (cierre condicionado) entre los distintos aparatos aferentes y eferentes del organismo. Dado que en los animales superiores (vertebrados) se forma una conexión temporal condicionada con la participación necesaria de la corteza cerebral, los reflejos condicionados se denominan también reflejos corticales.

La función biológica de los reflejos no condicionados consiste en regular la homeostasis y en preservar la integridad del organismo, mientras que la función de los reflejos condicionados es asegurar la adaptación más delicada posible a las condiciones externas cambiantes.

El término «reflejo» se aplica también a otras reacciones, aunque no intervenga el sistema nervioso central, por ejemplo, los reflejos axónicos y los reflejos locales ejecutados por el sistema nervioso periférico.

Mecanismo y propiedades. Los reflejos se elicitan normalmente mediante la estimulación de las zonas reflexógenas apropiadas por agentes externos o internos, es decir, por estímulos adecuados de los receptores de estas zonas. La excitación que surge en los receptores -la descarga de impulsos- es conducida por conductores nerviosos aferentes hasta el cerebro o la médula espinal, donde se transmite desde una neurona aferente directamente a una neurona eferente (arco de dos neuronas) o a través de una o más interneuronas (arco de polineuronas). En las neuronas eferentes, la excitación es transmitida por las fibras nerviosas eferentes en la dirección inversa -desde el cerebro o la médula espinal hasta los diversos órganos periféricos (efectores), por ejemplo, los músculos esqueléticos, las glándulas y los vasos sanguíneos- y se induce una respuesta refleja, es decir, se produce un cambio en la actividad funcional.

La respuesta refleja siempre va por detrás del inicio de la estimulación de los receptores. Este retraso se denomina período de latencia. Varía, según la complejidad del reflejo, de un milisegundo a varios segundos.

La excitación se conduce en los arcos reflejos en una dirección, desde la neurona aferente a la eferente, nunca en la dirección opuesta. Esta propiedad de la conducción refleja es atribuible al mecanismo químico de la transmisión sináptica interneuronal, que consiste básicamente en la formación y liberación por parte de las terminaciones nerviosas de mediadores químicos específicos, por ejemplo, la acetilcolina y la epinefrina, que excitan o inhiben las neuronas con las que las terminaciones particulares forman contactos sinápticos.

Las propiedades de los reflejos -intensidad, duración y dinámica- están determinadas tanto por las condiciones de estimulación (adecuación, fuerza, duración, localización) como por el estado de funcionamiento (fondo) del propio aparato reflejo (excitabilidad, impulsos de otros centros nerviosos, fatiga) y otros factores internos.

Integración y coordinación. Los reflejos no se producen de forma aislada. Se combinan (se integran) en actos reflejos complejos de importancia funcional y biológica definida. Por ejemplo, la respuesta refleja muy simple de una extremidad al dolor -el reflejo de flexión (flexión y retirada de una extremidad)- es una acción compleja multicomponente que implica la contracción involuntaria de algunos músculos, la inhibición de otros y cambios en la actividad respiratoria y cardíaca. La organización de los reflejos que controlan el comportamiento, como los reflejos de orientación, de obtención de alimentos, de defensa y sexuales, es aún más compleja. Dichos reflejos incluyen elementos que implican a todos los órganos en algún grado.

Los procesos responsables de la integración de los reflejos se designan con el término «coordinación». La coordinación implica esencialmente la combinación de excitación e inhibición en el sistema de neuronas que participan en la formación de reflejos de diferente complejidad. La naturaleza íntima de los mecanismos de estas interacciones se estudia específicamente mediante la técnica de registro intracelular con microelectrodos de las reacciones eléctricas de las neuronas cuando los reflejos son provocados por la estimulación de los receptores o nervios aferentes. El aparato sináptico de las neuronas, que contiene desde unos cientos hasta 5.000 o 6.000 contactos sinápticos por neurona, tiene sinapsis excitatorias e inhibitorias. Cuando las primeras están activas debido a la afluencia de impulsos, se produce en la neurona una reacción eléctrica negativa que estimula la descarga de otros impulsos. Cuando las segundas están activas, se produce una reacción eléctrica positiva que inhibe o bloquea la transmisión de la excitación en la neurona. Las relaciones cuantitativas de la activación de las sinapsis (número e intensidad) determinan la importancia y el grado de participación de las neuronas del centro reflejo en la ejecución de un reflejo particular.

El proceso de coordinación que integra reflejos de distinta complejidad puede considerarse como una distribución de excitación e inhibición en los sistemas neuronales que intervienen en la ejecución de estas reacciones de acuerdo con un programa espacial y temporal definido correspondiente a las mismas. La cibernética biológica estudia los factores que dan lugar a los principios de configuración de estos programas. El mecanismo de retroalimentación logra un alto grado de coordinación de los movimientos. La amplia convergencia en las relaciones interneuronales, caracterizada por cientos y miles de contactos sinápticos de las neuronas con otras neuronas que desempeñan diferentes papeles funcionales, es la base para suponer que los mecanismos de la acción refleja descansan en un principio estocástico (probabilístico) y no en una organización estática y predeterminada de los arcos reflejos.

Reflejos patológicos. Se distinguen dos tipos de reflejos patológicos. El primer tipo incluye los reflejos que son inusuales en los adultos (a veces son propios de etapas anteriores de la filogenia u ontogenia) y que se manifiestan después de una lesión estructural o funcional en diferentes partes del sistema nervioso central. Se utilizan en el diagnóstico de enfermedades neurológicas (por ejemplo, el reflejo de Babinski y el reflejo patológico de succión). La condición en la que los reflejos son de baja intensidad o están ausentes se denomina hiporreflexia o arreflexia, respectivamente. Si los reflejos son exagerados o desiguales, la condición se denomina hiperreflexia o anisorreflexia, respectivamente.

El segundo tipo de reflejo patológico incluye respuestas inadecuadas y, desde el punto de vista biológico, inapropiadas a algún estímulo interno o externo, generalmente superfuerte.

Se distingue entre reflejos patológicos incondicionados y condicionados. Entre los primeros se encuentran el reflejo pulmonocoronario (paro cardíaco tras la irritación de alguna parte de la túnica íntima de la arteria pulmonar por un cuerpo extraño), el reflejo renorrenal (espasmo de un uréter tras la irritación del otro por un cálculo) y el reflejo hepatocoronario (espasmo de los vasos coronarios durante un ataque de cólico hepático). El factor decisivo en la formación de los reflejos incondicionados patológicos es la parabiosis, un fenómeno que se desarrolla en las estructuras nerviosas como resultado de una estimulación superfuerte y, como demostraron N. E. Vvedenskii (1901) e I. P. Razenkov (1923-24), es responsable de la naturaleza paradójica de las respuestas.

Los reflejos condicionados patológicos son inducidos por estímulos que son por naturaleza indiferentes en lo que respecta al organismo, pero que se combinan previamente con estímulos incondicionados superfuertes. Por ejemplo, el espasmo coronario que se produce al escalar una montaña con viento (estenocardia de estrés) puede reaparecer si el paciente se limita a descender de la montaña con buen tiempo. Los reflejos condicionados patológicos difieren de los reflejos condicionados ordinarios (fisiológicos) en que se forman tras una única combinación de estímulos y persisten mucho tiempo sin refuerzo. Los reflejos patológicos pueden ser la base de algunas enfermedades internas.