ADVERTISEMENTS:

ŘADY:

Rod Puccinia:

P. graminis secalis napadá žito.

I tyto poddruhy se skládají z fyziologických ras, které rostou pouze na určité odrůdě hostitele. Fyziologické rasy se označují čísly, například P. graminis tritici 138.

2. P. malvaceareum způsobuje rez svatojánskou.

3. P. coronata způsobuje korunovou rez ovsa.

4. P. artirrhini způsobuje rez padlí.

Fyziologické závady:

P. graminis napadá několik hostitelů patřících do čeledi Graminae. Uredospory P. graminis, které infikují pšenici, nedokážou infikovat jiného hostitele – například oves nebo ječmen. Podobně uredospory produkované P. graminis na ječmeni neinfikují žádného jiného hostitele. Švédský botanik Erikson (1891) označil každý izolát třetím jménem (trinomická nomenklatura) a nazval jej poddruhem nebo formae specialis.

Takto byl dán název P. graminis tritici pro izolát, který infikuje pšenici; P. graminis hordei pro izolát infikující ječmen a P. graminis avenae pro izolát infikující oves. Později Stakman a Levine z USA (1922) zjistili, že u P. graminis tritici izolát, který infikuje jednu odrůdu pšenice, nedokáže infikovat jinou odrůdu hostitele.

Tyto příklady se nazývají fyziologické rasy. Je známo více než 200 fyziologických ras P. graminis tritici. Fyziologické rasy se označují čísly, například P. graminis tritici 138. Práce na identifikaci fyziologických ras je velmi důležitá. Před vývojem rezistentní odrůdy je znalost vystupujících ras nezbytná.

Jedná se o náročnou práci, kterou mohou vykonávat pouze odborníci. Můžeme se však podívat, jak se to dělá. Pro vymezení ras houby Puccinia graminis tritici se uredospory získané z různých oblastí očkují na diferencované odrůdy (těch je u rzi pšeničné 12).

Vytvořené infekce se na základě počtu a velikosti vytvořených pustul odstupňují podle standardní tabulky takto:

0. Imunní – netvoří se žádné puchýřky, žádné známky infekce.

1. Velmi odolný – objevují se pouze slabé chlorotické skvrny obklopené nekrotickými tkáněmi.

2. Středně odolný – objevují se drobné roztroušené puchýřky.

3. Středně citlivý – objevují se středně velké pustuly a chlorotické skvrny.

4. Velmi náchylná – tvoří se středně velké až velké splývající pustuly.

X. Heterogenní – velikost pustul se liší, ale převážně se jedná o směs typu 1 a 4.

Malé rozdíly ve stupních jsou označeny jedním nebo dvěma znaménky plus nebo minus, např. 2-, 2-, 2+, 2++ atd. Identifikace fyziologických ras je obtížný úkol; ke složitosti přispívá kolísavý vliv faktorů prostředí. Některé rasy tak za určitých podmínek vytvářejí reakci X, ale za jiných ne.

Houby jsou zrádné. Jejich fyziologické rasy lze dále vymezit na biotypy přidáním další odrůdy ke standardním diferencím.

Znalost všech existujících fyziologických ras je nezbytná před zahájením práce na šlechtění na rezistenci. Mehta v roce 1931 zahájil práci na zkoumání fyziologických ras v Indii, ve které pokračovali především Vasudeva, Prasada, Gokhale a Uppal.

Nové rasy stále vznikají v „polní laboratoři“ přírody genetickými rekombinacemi a mutacemi. Jakmile se objeví, nekontrolovaně se množí, protože ostatní rasy jsou na dosud odolného hostitele neúčinné. Odolný hostitel tak selektuje novou rasu a způsobuje to, co se výstižně nazývá evoluce řízená člověkem. Šlechtitelé rostlin tak musí být ve střehu.

2. Třída Ustilaginomycetes:

Rod Ustilago:

Ustilago způsobuje hnilobné choroby několika hospodářsky významných rostlin. Některé významné druhy a choroby, které způsobují, jsou – U. tritici (sypavka pšenice), U. nuda (sypavka ječmene), U. avenae (sypavka ovsa), U. maydis (sypavka kukuřice), U. scitaminea (sypavka cukrové třtiny) a U. occidentalis (sypavka kyanodonu).

V přírodě žijí všechny druhy s výjimkou U. maydis pouze jako parazité na svých specifických hostitelích a nejsou schopny saprobní existence. U. maydis však hojně roste na hnojištích. Jak bude zřejmé později, tento druh se v mnoha ohledech liší od ostatních druhů rodu Ustilago. Ačkoli není schopen saprobní existence, není Ustilago obligátním parazitem, protože byl kultivován v laboratoři.

U všech smutnic, s výjimkou smutnice kukuřičné, se hyfy stávají systémovými v hostitelském pletivu, ale sori teliospory se tvoří pouze v určitých částech hostitele, obvykle na vaječníku nebo květenství. Výtrusy jsou pokryty hostitelskou blánou. To je charakteristický znak tohoto rodu.

Při volné smutnici pšenice, ječmene a ovsa se klasy mění v černou masu spor, které se po protržení hostitelské blány uvolňují a jsou roznášeny větrem v tak obrovském množství, že je vidět něco jako smutnicový mrak. U výtrusů cukrové třtiny se celá květní osa v důsledku přeměny na výtrusy stává černou, sazí pokrytou bičíkatou strukturou. Smutnice kukuřice se liší a výtrusy smutnice se tvoří na kterékoli části hostitele.

Habitat:

S výjimkou U. maydis, který roste dobře saprobně, rostou všechny ostatní druhy pouze paraziticky uvnitř tkání hostitele.

Thallus:

Mycelium je dvojího typu. Primární mycelium, tvořené nejadernými buňkami, vzniká klíčením bazidiospor a trvá velmi krátce; v některých případech dokonce chybí. Sekundární mycelium je dikaryotické, tj. hyfy se skládají z dvoujaderných buněk. Táhne se prakticky po celou dobu života.

Roste mezibuněčně a čerpá výživu z buněk hostitele prostřednictvím haustorií (s výjimkou U. maydis). Mycelium roste rozsáhle a je přítomno ve všech částech hostitele. Nakonec se na konci hostitelské sezóny hyfy hromadí v části, kde se mají tvořit smutnice. Dvoujaderné buňky se zakulacují a vytvářejí tlustostěnné teliospory.

V živných roztocích se mycelium rozpadá na kvasinkové buňky, které vykazují charakteristické „pučení“. Toto stadium se nazývá torula nebo kvasinkové stadium. Tento jev byl dříve pozorován u rodu Mucor a Rhizopus.

Reprodukce:

Asexuální rozmnožování:

Nejběžnějším způsobem nepohlavního rozmnožování je vylučování bazidiospor. Dalším způsobem nepohlavního rozmnožování je fragmentace a u některých druhů konidie.

Pohlavní rozmnožování:

Pohlavní orgány chybí. Dochází však k pohlavnímu rozmnožování, představovanému karyogamií následovanou meiózou, které přináší genetickou rekombinaci. Funkci pohlavních orgánů přebírají somatické buňky, které se mění v teliospory. Plazmogamie, karyogamie a meióza jsou prostorově a časově oddělené, to znamená, že se vyskytují na různých místech a v různých časech.

Plasmogamie vzniká splynutím dvou nejaderných buněk opačných typů páření, což mohou být bazidiospory nebo buňky primárního mycelia. Většina smutnicových hub je heterotailická. Kariogamie se opožďuje, dokud teliospory nevyklíčí a nevytvoří promycelium. Diploidní jádro zygoty projde meiózou a vytvoří čtyři haploidní jádra, dvě od každého pářícího typu.

Promycelium je rozděleno horizontálními přepážkami na čtyři buňky. Z každé buňky vzniká pupen, do kterého přechází jedno jádro. Pupen se vyvíjí v bazidiospóru a je odštípnut. U některých druhů může promycelium pokračovat v tvorbě bazidiospor. U některých druhů, např. u U. maydis, tvoří bazidiospory samy pučením klíční buňky (= dceřiné bazidiospory nebo sekundární sporidie). U U. tritici bazidiospory neexistují; buňky promycelia tvoří infekční vlákna, která se spojují a vytvářejí dikaryotickou hyfu, která roste a vyvíjí se v sekundární mycelium.

3. Třída Basidiomycetes:

Řád Agaricales:

Čeleď Agaricaceae (rod Agaricus):

Agaricus se dlouho vyučoval v hodinách mykologie jako typický příklad houby a žábronožky. Nejdůležitějším druhem je A. campestris, který se hojně pěstuje pod průmyslovým názvem A. bisporus. V kultuře vykazují fyziologické a morfologické znaky výrazné rozdíly, které odůvodňují změnu názvu.

Habitat:

Houba roste celoročně na trávnících, polích a v lesích. Rozsáhlé mycelium zůstává skryto v půdě, viditelná je pouze plodnice.

Thallus:

Mycelium, které zůstává pod zemí a roste saprobně, je dikaryotické, sekundární mycelium. Vzniká somatogamií mezi monokaryotickými primárními mycelii různých typů krytí vzniklými klíčením bazidiospor. Primární mycelium má krátké trvání. Plodnice, která tvoří nad zemí nádherný deštník, je tvořena dikaryotickými hyfami zvanými terciární mycelium. Plodnice je efemérní a žije jen několik dní.

Druhotné mycelium je však vytrvalé a pokračuje v růstu po několik let a tvoří plodnice rok co rok. Plodnice neboli basidioma má stopku (stipe) a kruhovou čepičku (pileus). Kousek pod pileem obklopuje stipes prstenec tkáně podobný suknici, který se nazývá annulus.

Žábry (= lamely) lze zřetelně vidět, pokud se odstraní stipe a pileus se obrátí. Pileus na spodní straně nese četné, vertikálně visící žábry, které se sbíhají od periferie směrem ke stipu. Žábry jsou různě dlouhé a po celém povrchu nesou bazidie. Basidie produkují basidiospory v astronomickém množství.

Kruhy víl:

Plodní tělíska Agaricus campestris tvoří pohádkové prstence. Deštníkovitá basidiomata, květy houby, vytvořené v kruzích na zemi, poskytují krásnou podívanou, která by se dala popsat jako tanec víl v kruhu.

Když jsou plodnice pomíjivé, příjemná podívaná je krátkodobá. Mycelium však v půdě přetrvává a dále roste jako kruhová kolonie, stejně jako roste kruhová kolonie hub v Petriho misce v laboratoři. Jak roste vnější okraj kolonie, starší části uprostřed odumírají a degenerují. Při další tvorbě plodnic má kruh větší průměr. Odumřelé zbytky plodnic zúrodňují půdu a v místech, kde kdysi stály deštníky, se vytvářejí prstence zelenější trávy.

Reprodukce:

Asexuální rozmnožování:

A. campestris vytváří pouze chlamydospory; konidie a oidie nejsou známy.

Pohlavní rozmnožování:

Pohlavní rozmnožování je reprezentováno karyogomií a meiózou, které probíhají v bazidii, nesené na žábrách. Jádra opačných typů páření se spojují a po splynutí monokaryotických primárních hyf vytvářejí dikaryony. Dikaryony se množí konjugovaným dělením v rozsáhlém sekundárním myceliu.

Z terminálních buněk těchto sekundárních hyf se nakonec vyvinou kyjovité bazidie. Dvoujaderné buňky se zvětšují a stávají se širšími a kyjovitými. Dochází ke karyogamii a meióze, jejichž výsledkem je vznik čtyř haploidních jader. Během meiózy dochází k segregaci pohlaví a vzniklá jádra jsou dvou nebo více typů páření v závislosti na typu heterotalismu (bipolární nebo tetrapolární).

Jádra později migrují do sterigmat a odtud do basicfiospor, asymetricky usazených na špičkách sterigmat. Basidiospory po vyklíčení vytvářejí primární mycelia, která pomocí anastomózy a plazmogamie zakládají sekundární mycelium. Basidiospory, které jsou neseny asymetricky na sterigmatech, jsou násilně vypouštěny metodou kapky vody.

Bazidiospory jsou produkovány v obrovském množství. Pokud půda není pokryta houbami, je to proto, že pravděpodobnost neúspěchu klíčení spor je také stejně velká. Výtrusy „padají“ rychlostí půl milionu výtrusů za minutu během dvou až tří dnů existence sporoforu (plodnice).

Pokud se pileus oddělí od stébla a položí na papír, lze získat otisk výtrusů, na němž jsou vidět zářivé linie mezi masami výtrusů, které představují prostory mezi žábrami. Otisk výtrusů je velmi užitečný při určování druhů.

Výtok bazidiospor:

Bazidiospory jsou násilně vypouštěny „metodou vodních bublin“. Trajektorie (dráha) uvolněných spor je sporobola. Spory jsou vystřelovány horizontálně až do středu prostoru mezi žábrami, které pak padají vertikálně dolů.

Vzdálenost mezi žábrami daleko přesahuje vzdálenost, do které jsou vystřelovány bazidiospory. I malé vychýlení žaber o 5° z přesně svislé polohy může bránit volnému pádu spor dolů. K tomu však nesmí dojít. Žábry jsou pozitivně geotropní a jakákoli odchylka od vertikální polohy je okamžitě korigována růstovými pohyby v místě spojení žaber s pileem.

Čeleď Lycoperdaceae:

Rod Lycoperdon (Pýchavkovité):

Puchýřky mají kulovitý až pyriformní tvar v závislosti na délce stopky. Vyrůstají na pastvinách na zemi v lesích nebo na pařezech stromů. Bazální část je sterilní. V mládí je obklopena křehkými ostny, které brzy opadají nebo se odřou.

Vnější vrstva peridia zasychá a na vnitřní bláně v horní části plodnice se vytváří pór. Tato membrána funguje jako měch, který při nárazu nějakého předmětu na membránu vyfoukne výtrusy skrz pór. Plodná část, gleba, je lakunózního typu, tj. skládá se z dutinek, z nichž každá je vystlána hymeniem. Všechny druhy jsou jedlé.

Řád Phallales:

Řád má 3 čeledi. Budeme studovat čeleď Geastraceae, do které patří rod Geastrum, „zemní hvězda“. (Čeleď byla spolu s čeledí Lycoperdaceae řazena do řádu Lycoperdales, který je nyní zrušen).

Čeleď Geastraceae:

Rod Geastrum:

Zemní hvězdice se liší od „obláčků“ tím, že vnější peridium se radiálně rozděluje a rozevírá jako paprsky hvězdy. Taková plodná tělesa ležící na zemi dala název „zemská hvězda“. Na vrcholu vnitřního peridia se vytváří pór, kterým se uvolňují výtrusy.

Řád Polyporales:

Do tohoto řádu patří polypory, konzolové a lupenaté houby, které způsobují velké škody zejména na lesních dřevinách. Rozlišuje se 6 čeledí. Budeme studovat rod Polyporus z čeledi Polyporaceae.

Člen čeledi Polyporaceae:

Rod Polyporus:

Jedná se o největší rod čeledi Polyporaceae a jeho několik druhů je významnými dřevokaznými houbami. P. sulphurens způsobuje hnilobu dřeva dubů a dalších stromů; P. squamosus způsobuje „hnilobu srdce“ řady lesních dřevin; P. betulinus způsobuje „hnilobu srdce“ bříz. Zničení dřeva srdcovky způsobuje, že stromy jsou duté a nakonec odumírají. Některé druhy, například Polyporus schweinitzii, napadají spodní část kmene a kořeny (hniloba zadku), takže se stromy mohou při vichřici zlomit.

Mycelium se rozvětvuje uvnitř substrátu. Skládá se ze septovaných dikaryotických hyf, které obvykle vykazují svorkovitá spojení. Plodnice (basidioma nebo sporofór) se vyvíjí jako příčně stopkatý, vějířovitý držák, který může mít 20 až 40 cm v průměru a 2 až 3 cm tloušťku. Vertikální řez basidiomem ukazuje následující zóny – (a) povrch pilea, (b) kontext, (c) vrstva trubic, (d) povrch pórů a (e) hymenium.

Povrch pilea může být hladký nebo inkrustovaný. Pod ním je bílý kontext, který lemuje vrstvu trubice. Vrstva trubiček se skládá ze svisle umístěných trubiček, které se otevírají dole na spodním povrchu plodnice zvaném povrch pórů; odtud název Polyporus.

Trubičky jsou uvnitř vystlány hymeniem, které se skládá z bazidií a sterilních struktur, jako jsou parafýzy, cystidie a setae – vše umístěné v pravém úhlu k délce trubičky. Bazidiospory jsou vystřelovány do dutiny trubic, které pak padají dolů póry a šíří se větrem. Produkce spor je obrovská. Jedna plodnice může vyprodukovat až miliardu spor.

Druh může být jednoletý nebo vytrvalý. Jednoleté formy vytvářejí každý rok nová bazidiomata. Vytrvalé druhy přidávají každý rok novou vrstvu trubic.