Neste artigo vamos discutir sobre a classificação do filo Basidiomycota.

1. Classe Urediniomycetes:

A classe Urediniomycetes inclui os fungos da ferrugem, que causam doenças da ferrugem das plantas, e os fungos simbióticos que parasitam as plantas e formam intrincadas estruturas fúngicas chamadas ‘jardins fúngicos’.

Os dois tipos de fungos são colocados em duas ordens, Uredinales e Septobasidiales, respectivamente:

Ordem Uriedinales:

A ordem inclui os fungos da ferrugem, que se caracterizam pela formação de teliosporos originários das células terminais das hifas dikarióticas. Na germinação, estes dão origem a basidiósporos formados sobre esterigmatos curtos e pontiagudos e -discharged explosively.

Estes fungos carecem das ligações dos septos dos dolíporos e das pinças, e não formam basidioma. Os gêneros dos fungos da ferrugem são identificados pela estrutura dos seus teliosporos. Existem cinco famílias na ordem. Vamos estudar a família Pucciniaceae, que inclui o gênero Puccinia.

Família Pucciniaceae:

Génus Puccinia:

Puccinia é um parasita obrigatório e é extremamente específico do hospedeiro. As tentativas de isolamento e crescimento do fungo no laboratório, que começaram no início deste século, após vários fracassos, tiveram grande sucesso. Williams, Scott e Kuhl, os cientistas australianos, conseguiram em 1966 cultivar P. graminis tritici em um meio mineral não vivo.

Mas na sua cultura o organismo comportou-se de forma inconsistente e errática. Ele nunca formou os vários esporos na sequência em que são formados em hospedeiros naturais. Isto pode ser devido à mudança do modo de vida parasitário para saprobico no tubo de cultura. O organismo, porém, na natureza, vive apenas como um parasita obrigatório.

O fungo causa a ‘ferrugem’ de várias plantas economicamente importantes.

Algumas das espécies importantes são as seguintes:

1. P. graminis- Tem 6 subespécies ou formae specialis, que atacam apenas um hospedeiro particular de Graminae; mas os basidiosporos de todas as subespécies infectam Berberis, o hospedeiro alternativo.

P. graminis triticifeta o trigo.

P. graminis avenae infecta aveia.

P. graminis hordei infecta a cevada.

P. graminis secalis infecta centeio.

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Even estas subespécies consistem em raças fisiológicas que crescem apenas numa variedade particular do hospedeiro. As raças fisiológicas são designadas por números, por exemplo, P. graminis tritici 138.

2. P. malvaceareum causa ferrugem de azevinho.

3. P. coronata causa a ferrugem da coroa de aveia.

4. P. artirrhini causa ferrugem de snapdragon.

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Raças fisiológicas:

P. graminis infecta vários hospedeiros pertencentes à família Graminae. Os uredósporos de P. graminis, que infectam o trigo, não infectam outro hospedeiro – digamos aveia ou cevada. Similarmente, o uredósporo produzido por P. graminis na cevada, não infecta qualquer outro hospedeiro. Erikson, (1891) um botânico sueco, designado cada isolado por um terceiro nome (nomenclatura trinomial) e chamado de subespécie ou formae specialis.

Assim, o nome P. graminis tritici foi dado ao isolado que infecta o trigo; P. graminis hordei para o isolado que infecta a cevada e P. graminis avenae para o isolado que infecta aveia. Mais tarde, foi encontrado por Stakman e Levine dos Estados Unidos (1922) que em P. graminis tritici, o isolado que infecta uma variedade de trigo não infecta outra variedade do hospedeiro.

Estas são chamadas raças fisiológicas. Mais de 200 raças fisiológicas de P. graminis tritici são conhecidas. As raças fisiológicas são designadas por números, por exemplo, P. graminis tritici 138. O trabalho de identificação das raças fisiológicas é muito importante. Antes de desenvolver uma variedade resistente, é essencial o conhecimento das raças que saem.

É um trabalho difícil e é feito apenas por especialistas. Mas podemos ver como é feito. Para delinear as raças de Puccinia graminis tritici, uredósporos obtidos de diferentes áreas, são inoculados em variedades diferenciais (estas são 12 em número para o fungo ferrugem do trigo).

As infecções produzidas, com base no número e tamanho das pústulas formadas, são classificadas em um gráfico padrão, como segue:

0. Imune – nenhuma pústula produzida, nenhum sinal de infecção.

1. Muito resistente – só aparecem manchas cloróticas ténues rodeadas de tecidos necróticos.

2. Moderadamente resistente – aparecem pústulas dispersas por minutos.

3. Moderadamente susceptível – aparecem pústulas e manchas cloróticas de tamanho médio.

4. Muito suscetíveis – pústulas confluentes de tamanho médio a grande.

X. Heterogéneas – o tamanho das pústulas varia, mas principalmente a mistura de tipo 1 e 4.

As pequenas variações nos graus são indicadas por um ou dois sinais mais ou menos, por exemplo, 2-, 2-, 2+, 2++, etc. A identificação de raças fisiológicas é uma tarefa difícil; o efeito flutuante dos fatores ambientais aumenta a complexidade. Assim, certas raças produzem a reação X sob algumas condições, mas não sob outras.

Fungi são um lote traiçoeiro. As suas raças fisiológicas podem ser ainda mais demarcadas em biótipos, adicionando outra variedade aos diferenciais padrão.

O conhecimento de todas as raças fisiológicas existentes é essencial antes de se trabalhar na criação para resistência. Mehta, em 1931, iniciou o trabalho de exame das raças fisiológicas na Índia, que foi continuado principalmente por Vasudeva, Prasada, Gokhale, e Uppal.

Novas raças continuam a surgir no ‘laboratório de campo’ da natureza pelas recombinações genéticas e mutações. Uma vez que chegam, multiplicam-se sem controle, já que outras raças são ineficazes no hospedeiro até então resistente. O hospedeiro resistente, portanto, seleciona a nova raça e traz, o que é apropriadamente chamado, a evolução guiada pelo homem. Assim, os cultivadores de plantas têm de estar em alerta.

2. Classe Ustilaginomycetes:

Genus Ustilago:

Ustilago causa doenças de várias plantas economicamente importantes. Algumas das espécies importantes e as doenças que causam são – U. tritici (fuligem solta de trigo), U. nuda (fuligem solta de cevada), U. avenae (fuligem solta de aveia), U. maydis (fuligem de milho), U. scitaminea (fuligem de cana de açúcar), e U. occidentalis (fuligem de cianodonte).

Na natureza, todas as espécies, excepto U. maydis, vivem apenas como parasitas nos seus hospedeiros específicos e são incapazes de existência saprobica. U. maydis, entretanto, cresce profusamente em montes de esterco. Como será evidente mais tarde, esta espécie é diferente em muitos aspectos do resto das espécies de Ustilago. Embora incapaz de existência saprobica, Ustilago não é um parasita obrigatório porque tem sido cultivado em laboratório.

Em todas as doenças da fuligem, excepto a fuligem do milho, as hifas tornam-se sistémicas no tecido hospedeiro, mas os soros dos teliosporos formam-se apenas em certas partes do hospedeiro, normalmente no ovário ou na inflorescência. Os soros são cobertos por uma membrana do hospedeiro. Esta é uma característica distintiva deste género.

Em fuligem solta de trigo, cevada e aveia, as espigas são transformadas numa massa negra de esporos, que após a ruptura da membrana hospedeira, tornam-se livres e são soprados pelo vento em quantidades tão grandes que algo como uma nuvem de fuligem pode ser visto. Na fuligem da cana de açúcar, todo o eixo floral se torna uma estrutura negra, em forma de chicote, devido à sua transformação em esporos de fuligem. A fuligem do milho é diferente e os soros de fuligem são formados em qualquer parte do hospedeiro.

Habitat:

Exceto U. maydis, que cresce bem saprobicamente, todas as outras espécies crescem apenas parasiticamente dentro dos seus tecidos hospedeiros.

Talo:

O micélio é de dois tipos. O micélio primário, constituído por células uninucleadas, é formado pela germinação dos basidiósporos e é de muito curta duração; mesmo ausente em alguns casos. O micélio secundário é dikariótico, ou seja, as hifas são constituídas por células binucleadas. Ela se estende praticamente por toda a vida.

Cresce intercelularmente e extrai nutrição das células hospedeiras através da haustoria (excepto U. maydis). O micélio cresce extensivamente e está presente em todas as partes do hospedeiro. Eventualmente, no final da estação do hospedeiro, as hifas acumulam-se na parte em que se vai formar o smut sori. As células binucleadas arredondam-se para cima para formar poros teliosporos de parede espessa.

Em soluções nutritivas, o micélio quebra-se em células semelhantes a leveduras que mostram a “brotação” característica. Isto é conhecido como o estágio de Torula ou levedura. Este fenómeno já foi visto anteriormente em Mucor e Rhizopus.

Reprodução:

Reprodução assexual:

Budding of basidiospores is the most common method of asexual reproduction. A fragmentação, e em algumas espécies, as conidias são o outro meio de reprodução assexuada.

Reprodução sexual:

Os órgãos sexuais estão ausentes. Mas a reprodução sexual, representada pela cariogamia seguida pela meiose, ocorre e traz consigo a recombinação genética. A função dos órgãos sexuais é assumida pelas células somáticas que se transformam em teliosporos. Plasmogamia, cariogamia e meiose são separadas no espaço e no tempo, ou seja, ocorrem em diferentes lugares e em diferentes momentos.

Plasmogamia é provocada pela fusão entre duas células uninucleadas de tipos opostos de acasalamento, que podem ser os basidiósporos ou células dos micélios primários. A maioria dos fungos smut são heterotróficos. A cariogamia é atrasada até que os teliosporos germinem e formem um micélio promicelium. O núcleo zigoto diplóide sofre de meiose para formar quatro núcleos haplóides, dois de cada tipo de acasalamento.

O promycelium é dividido em quatro células por septos horizontais. Um botão surge de cada célula para a qual um núcleo passa. O gomo desenvolve-se num basidiosporo e é comprimido. Em algumas espécies o promycelium pode continuar a formar os basidiosporos. Em algumas espécies, por exemplo, U. maydis, os próprios basidiosporos formam células germinativas (= basidiosporos filhas ou esporídicos secundários). Em U. tritici não existem basidiosporos; as células do promycelium formam fios de infecção que se fundem para estabelecer uma hifa dicariótica que cresce e se desenvolve até ao micélio secundário.

3. Classe Basidiomicetos:

Ordem Agaricales:

Family Agaricaceae (Genus Agaricus):

Agaricus tem sido ensinada há muito tempo em aulas de micologia como o exemplo típico de um cogumelo e fungos das guelras. A. campestris é a espécie mais importante que é cultivada extensivamente sob o nome industrial A. bisporus. Em cultura, os caracteres fisiológicos e morfológicos mostram diferenças marcantes para justificar a mudança de nome.

Habitat:

O fungo cresce em relvados, campos e florestas durante todo o ano. O micélio extensivo permanece escondido no solo; apenas o corpo frutífero é visível.

Talo:

O micélio, que permanece no subsolo e cresce saprobicamente, é o micélio dikariótico, secundário. É formado por somatogamia entre micélios primários monoacarióticos de diferentes tipos de acasalamento formados pela germinação dos basidiosporos. O micélio primário é de curta duração. O corpo frutífero, que forma o magnífico guarda-chuva acima do solo, é constituído por hifas dikarióticas chamadas micélio terciário. O corpo frutífero é efémero e vive apenas por alguns dias.

O micélio secundário, no entanto, é perene e continua a crescer durante vários anos e forma corpos frutíferos ano após ano. O corpo frutífero, ou basidioma, tem um talo (estipe) e uma tampa circular (pileus). Um anel de tecido tipo saia, chamado anel, envolve o estilete um pouco abaixo do píleo.

As guelras (= lamelas) podem ser claramente vistas se o stipe for removido e o píleo for invertido. O píleo na superfície inferior, suporta numerosas brânquias penduradas verticalmente, que convergem da periferia para o estilete. As brânquias são de diferentes comprimentos e suportam basídios em toda a superfície. Os basídios produzem basidiosporos em números astronómicos.

Anéis de Leite:

Os corpos frutíferos de Agaricus campestris formam anéis de fadas. Os basidiomata em forma de guarda-chuva, as flores de fungos, formadas em círculos no chão, proporcionam um belo espetáculo que poderia ser descrito como fadas dançando em círculo.

Os corpos frutíferos sendo efémeros, a vista agradável é de curta duração. Mas o micélio persiste no solo e continua a crescer como uma colónia circular, do mesmo modo que uma colónia de fungos circulares cresce numa placa de Petri no laboratório. À medida que a borda externa da colónia cresce, as partes mais antigas do centro morrem e degeneram. Da próxima vez que os corpos de frutificação se formarem, o anel é maior em diâmetro. Os restos mortos dos corpos de frutificação tornam o solo mais fértil e formam-se anéis de erva mais verde onde outrora se encontravam os guarda-chuvas.

Reprodução:

Reprodução assexuada:

A. campestris produz apenas clamidósporos; conidia e oidia não são conhecidos.

Reprodução sexual:

A reprodução sexual é representada por cariogomia e meiose, que ocorrem em basídios, suportados nas brânquias. Os núcleos de tipos opostos de acasalamento se juntam e formam dikários após a fusão das hifas primárias monoacarióticas. Os dikaryons multiplicam-se por divisões conjugadas no micélio extenso e secundário.

Ultimamente, basídios em forma de clube desenvolvem-se a partir das células terminais destas hifas secundárias. A célula binucleada se amplia e se torna mais ampla e em forma de taco. A cariogamia e a meiose ocorrem resultando na produção de quatro núcleos haplóides. A segregação do sexo ocorre durante a meiose e os núcleos formados são de dois ou mais tipos de acasalamento, dependendo do tipo de heterotalismo (bipolar ou tetrapolar).

Os núcleos migram posteriormente para os esterigmatos e daí para os fitoesporos básicos, empoleirados assimetricamente nas pontas dos esterigmatos. Os basidiosporos, na germinação, formam micélios primários, que por anastomose e plasmogamia, estabelecem o micélio secundário. Os basidiosporos, que são carregados assimetricamente sobre os esterigmatos, são descarregados à força pelo método das gotas de água.

Os basidiosporos são produzidos em enormes quantidades. Se a terra não é coberta por cogumelos, isto é porque as chances de fracasso da germinação de esporos também são igualmente grandes. Os esporos ‘chovem’ a uma taxa de meio milhão de esporos por minuto durante os dois ou três dias de existência do esporóforo (corpo frutífero).

Se o píleo for descolado do estilete e colocado sobre um papel, pode-se obter uma impressão de esporos mostrando linhas radiantes entre as massas de esporos que representam os espaços entre as brânquias. A impressão dos esporos é de grande ajuda na identificação das espécies.

Descarga de Basidiospore:

Os basidiosporos são violentamente descarregados pelo ‘método da bolha de água’. A trajectória (caminho) dos esporos libertados é uma esporobola. Os esporos são disparados horizontalmente até o meio do espaço entre as brânquias que depois caem verticalmente.

A distância entre as brânquias excede de longe a distância a que os basidiosporos são disparados. Mesmo uma pequena inclinação de 5° das brânquias a partir da posição vertical exata pode obstruir a queda livre para baixo dos esporos. Mas não é permitido que isso aconteça. As brânquias são positivamente geotrópicas e qualquer desvio da posição vertical é imediatamente corrigido por movimentos de crescimento no local de fixação das brânquias com o píleo.

Family Lycoperdaceae:

Genus Lycoperdon (The Puff Ball):

As bolas de puff são globosas a piriformes em forma, dependendo do comprimento do talo. Estes são encontrados em pastagens em terrenos de bosque ou em tocos de árvores. A parte basal é estéril. Quando jovem, é rodeada por espinhos frágeis que logo caem ou são esfregados.

A camada exterior do peridium murcha e forma-se um poro na membrana interna no topo do corpo frutífero. Esta membrana age como um fole, expelindo esporos através do poro quando algum objecto atinge a membrana. A porção fértil, a gleba, é do tipo lacunosa, ou seja, consiste em cavidades, cada uma forrada com um hímen. Todas as espécies são comestíveis.

Order Phallales:

A encomenda tem 3 famílias. Vamos estudar a família Geastraceae à qual pertence o género Geastrum, a ‘estrela da terra’. (A família, juntamente com Lycoperdaceae foi colocada sob ordem Lycoperdales, que agora é desreconhecida).

Família Geastraceae:

Génus Geastrum:

As estrelas da terra diferem das ‘bolas de sopro em que o peridium exterior se divide radialmente e se abre como os raios de uma estrela. Tais corpos de frutos deitados no chão deram o nome de ‘estrela da terra’. Um poro é formado no peridium interno na parte superior. Os esporos são libertados através deste poro.

Poliporales de ordem:

A ordem inclui os poliporos, o suporte e os fungos de prateleira que causam danos severos, especialmente nas árvores da floresta. Existem 6 famílias. Vamos estudar o gênero Polyporus da família Polyporaceae.

Família Polyporaceae:

Gênero Polyporus:

Este é o maior género de Polyporaceae e as suas várias espécies são importantes fungos que apodrecem a madeira. P. sulphurens causa a podridão da madeira dos carvalhos e outras árvores; P. squamosus causa a ‘podridão do coração’ de várias árvores florestais; P. betulinus causa a ‘podridão do coração’ das árvores de bétula. A destruição da madeira do coração faz com que as árvores fiquem ocas, que eventualmente morrem. Alguns, por exemplo, Polyporus schweinitzii, atacam a parte inferior do tronco e as raízes (apodrecimento das pontas dos troncos), fazendo com que as árvores se arrisquem a partir de galhos.

O micélio ramifica-se dentro do substrato. Consiste em hifas dicarióticas septiformes que normalmente mostram ligações de pinça. O corpo frutífero (o basidioma ou esporóforo) desenvolve-se como um suporte lateral, em forma de leque, que pode ter 20 a 40 cm de diâmetro e 2 a 3 cm de espessura. Uma secção vertical do basidioma mostra as seguintes zonas – (a) superfície do píleo, (b) contexto, (c) camada tubular, (d) superfície dos poros e (e) hímen.

A superfície do píleo pode ser lisa ou incrustada. O contexto é branco abaixo, o que alinha a camada tubular. A camada tubular consiste em tubos colocados verticalmente que se abrem abaixo na superfície inferior do corpo de frutificação chamada superfície dos poros; daí o nome Polyporus.

Os tubos são revestidos internamente por hímen, que consiste de basídios e estruturas estéreis, como paráfises, cistideias e sedas – todos colocados em ângulos rectos em relação ao comprimento do tubo. Os basidiosporos são disparados para dentro da cavidade dos tubos, que depois caem abaixo através dos poros e são disseminados pelo vento. A saída dos esporos é enorme. Um único corpo de frutificação pode produzir um bilhão de esporos.

A espécie pode ser anual ou perene. As formas anuais produzem novos basidiomatos a cada ano. As espécies perenes adicionam uma nova camada de tubos a cada ano.