I denne artikel vil vi diskutere klassifikationen af phylum Basidiomycota.

1. Klasse Urediniomycetes:

Klassen Urediniomycetes omfatter rustsvampe, der forårsager rustsygdomme på planter, og symbiotiske svampe, der parasiterer på insekter, der parasiterer på planter, og danner indviklede svampestrukturer kaldet ‘svampehaver’.

De to typer af svampe er placeret i to ordener, henholdsvis Uredinales og Septobasidiales:

Orden Uredinales:

Ordnen omfatter rustsvampene, som er kendetegnet ved dannelsen af teliosporer, der stammer fra de terminale celler i de dikaryotiske hyfer. Ved spiring giver disse anledning til basidiosporer, der dannes på korte, spidse sterigmata og -udløses eksplosivt.

Disse svampe mangler dolipore septa og klemforbindelser og danner ikke basidiomer. Slægterne af rustsvampe identificeres på baggrund af strukturen af deres teliosporer. Der er fem familier i ordenen. Vi skal studere familien Pucciniaceae, som omfatter slægten Puccinia.

Familie Pucciniaceae:

Genus Puccinia:

Puccinia er en obligat parasit og er ekstremt værtsspecifik. Forsøg på at isolere og dyrke svampen i laboratoriet, som blev påbegyndt i begyndelsen af dette århundrede, er efter adskillige fiaskoer lykkedes i vid udstrækning. I 1966 lykkedes det de australske forskere Williams, Scott og Kuhl at dyrke P. graminis tritici på et ikke-levende mineralsk medium.

Men i deres kultur opførte organismen sig inkonsekvent og uberegneligt. Den dannede aldrig de forskellige sporer i den rækkefølge, som de dannes på naturlige værter. Dette kunne skyldes ændringen fra en parasitær til saprobisk livsform i kulturrøret. I naturen lever organismen imidlertid kun som en obligatorisk parasit.

Svampen forårsager “rust”-sygdom på flere økonomisk vigtige planter.

Nogle af de vigtige arter er som følger:

1. P. graminis- Den har 6 underarter eller formae specialis, som kun angriber en bestemt vært af Graminae; men basidiosporer fra alle underarter inficerer Berberis, som er den alternative vært.

P. graminis tritici inficerer hvede.

P. graminis avenae inficerer havre.

P. graminis hordei inficerer byg.

P. graminis secalis inficerer rug.

Selv disse underarter består af fysiologiske racer, som kun vokser på en bestemt sort af værten. De fysiologiske racer betegnes med numre, f.eks. P. graminis tritici 138.

2. P. malvaceareum forårsager stokrodsrust.

3. P. coronata forårsager krone rust på havre.

4. P. artirrhini forårsager snapdragon rust.

Physiologiske racer:

P. graminis inficerer flere værter, der tilhører familien Graminae. Uredosporerne af P. graminis, som inficerer hvede, inficerer ikke en anden vært – f.eks. havre eller byg. På samme måde inficerer de uredosporer, der produceres af P. graminis på byg, ikke andre værter. Erikson (1891), en svensk botaniker, betegnede hvert isolat med et tredje navn (trinomial nomenklatur) og kaldte det en underart eller formae specialis.

Sådan blev navnet P. graminis tritici givet til det isolat, der inficerer hvede; P. graminis hordei for det isolat, der inficerer byg, og P. graminis avenae for det isolat, der inficerer havre. Senere fandt Stakman og Levine fra USA (1922), at hos P. graminis tritici kan det isolat, der inficerer en hvedesort, ikke inficere en anden hvedesort.

Disse kaldes fysiologiske racer. Der kendes over 200 fysiologiske racer af P. graminis tritici. De fysiologiske racer betegnes med numre, f.eks. P. graminis tritici 138. Arbejdet med at identificere de fysiologiske racer er meget vigtigt. Før der udvikles en resistent sort, er det vigtigt at have kendskab til de eksisterende racer.

Det er et vanskeligt arbejde, som kun udføres af specialister. Men vi kan se, hvordan det gøres. Til afgrænsning af racerne af Puccinia graminis tritici inokuleres uredosporer fra forskellige områder på forskellige sorter (der er 12 i antal for hviderustsvampen).

De producerede infektioner klassificeres på grundlag af antallet og størrelsen af de dannede pustler på et standardskema som følger:

0. Immun – ingen pustler dannes, ingen tegn på infektion.

1. Meget resistent – der forekommer kun svage klorotiske pletter omgivet af nekrotisk væv.

2. Moderat modstandsdygtig – der forekommer små spredte pustler.

3. Moderat modtagelig – der forekommer mellemstore pustler og klorotiske pletter.

4. Meget modtagelig – der dannes mellemstore til store sammenflydende pustler.

X. Heterogen – størrelsen af pustler varierer, men hovedsagelig en blanding af type 1 og 4.

Små variationer i kvaliteterne angives med et eller to plus- eller minustegn, f.eks. 2-, 2-, 2+, 2++ osv. Identifikation af fysiologiske racer er en vanskelig opgave; den svingende virkning af miljøfaktorerne gør det endnu mere kompliceret. Således frembringer visse racer X-reaktionen under visse betingelser, men ikke under andre.

Svampe er en forræderisk flok. Deres fysiologiske racer kan afgrænses yderligere i biotyper ved at tilføje endnu en sort til standarddifferentieringerne.

Kendskab til alle de eksisterende fysiologiske racer er afgørende, før der arbejdes med forædling med henblik på resistens. Mehta indledte i 1931 arbejdet med at undersøge de fysiologiske racer i Indien, som hovedsagelig er blevet videreført af Vasudeva, Prasada, Gokhale og Uppal.

Nye racer bliver ved med at opstå i naturens “feltlaboratorium” ved genetiske rekombinationer og mutationer. Når de først er ankommet, formerer de sig uhæmmet, da andre racer er ineffektive på den hidtil resistente vært. Den resistente vært udvælger således den nye race og fremkalder det, der med rette kaldes den menneskeskabte evolution. Planteforædlerne skal derfor være på vagt.

2. Klasse Ustilaginomyceter:

Genus Ustilago:

Ustilago forårsager smitsygdomme hos flere økonomisk vigtige planter. Nogle af de vigtige arter og de sygdomme, de forårsager, er – U. tritici (løs smut på hvede), U. nuda (løs smut på byg), U. avenae (løs smut på havre), U. maydis (smut på majs), U. scitaminea (smut på sukkerrør) og U. occidentalis (smut på cyanodon).

I naturen lever alle arterne, undtagen U. maydis, kun som parasitter på deres specifikke værter og er ude af stand til at leve saprobielt. U. maydis vokser dog rigt på gødningsbunker. Som det vil fremgå senere, adskiller denne art sig på mange måder fra de øvrige arter af Ustilago. Selv om Ustilago ikke er i stand til at leve saprobielt, er den ikke en obligat parasit, fordi den er blevet dyrket i laboratoriet.

I alle smitsygdomme, bortset fra majssmuld, bliver hyferne systemiske i værtsvævet, men teliosporernes sorer dannes kun i visse dele af værten, normalt i æggestokkene eller blomsterstanden. Sorbierne er dækket af en værtsmembran. Dette er et karakteristisk træk ved denne slægt.

I løs smuds på hvede, byg og havre forvandles aksene til en sort masse af sporer, som efter bruddet på værtsmembranen bliver frie og blæses af vinden i så store mængder, at man kan se noget, der ligner en smudssky. Ved smut på sukkerrør bliver hele blomsteraksen en sort, sodet, piskelignende struktur som følge af dens omdannelse til smutsporer. Smut på majs er anderledes, og der dannes smutsorier på alle dele af værten.

Habitat:

Med undtagelse af U. maydis, som vokser godt saprobielt, vokser alle andre arter kun parasitært inde i deres værtsvæv.

Thallus:

Myceliumet er af to typer. Det primære mycelium, der består af ukernede celler, er dannet ved spiring af basidiosporer og er af meget kort varighed; i nogle tilfælde er det endog fraværende. Det sekundære mycelium er dikaryotisk, dvs. at hyferne består af tokernede celler. Det strækker sig praktisk talt gennem hele livet.

Den vokser intercellulært og henter næring fra værtscellerne gennem haustoria (undtagen U. maydis). Myceliet vokser udstrakt og er til stede i alle dele af værten. Til sidst, ved slutningen af værtssæsonen, ophober hyferne sig i den del, hvor der skal dannes smudsorier. De tokernede celler runder sig sammen og danner teliosporer med tykke vægge.

I næringsopløsninger bryder myceliet op i gærlignende celler, som viser karakteristisk “knopdannelse”. Dette er kendt som torula- eller gærstadiet. Dette fænomen er tidligere blevet set hos Mucor og Rhizopus.

Fremstilling:

Seksuel reproduktion:

Budding af basidiosporer er den mest almindelige metode til aseksuel formering. Fragmentering og, hos nogle arter, konidier er de andre former for ukønnet formering.

Seksuel formering:

Kønsorganer er fraværende. Men den seksuelle formering, repræsenteret ved karyogami efterfulgt af meiose, forekommer og bevirker den genetiske rekombination. Kønsorganernes funktion overtages af somatiske celler, som omdanner sig til teliosporer. Plasmogami, karyogami og meiose er adskilt i rum og tid, det vil sige, at de forekommer forskellige steder og på forskellige tidspunkter.

Plasmogami sker ved sammensmeltning mellem to ukernede celler af modsatte parringstyper, som kan være basidiosporer eller celler i de primære mycelier. De fleste af smutsvampene er heterothailiske. Karyogamien er forsinket, indtil teliosporerne spirer og danner et promycelium. Den diploide zygote kerne gennemgår meiose for at danne fire haploide kerner, to af hver parringstype.

Promyceliumet er opdelt i fire celler af vandrette septa. Fra hver celle opstår der en knop, hvori der går en kerne over. Knoppen udvikler sig til en basidiosporer og klemmes af. Hos nogle arter kan promyceliumet fortsætte med at danne basidiosporer. Hos nogle arter, f.eks. U. maydis, danner basidiosporerne selv ved knopdannelse spireceller (= datterbasidiosporer eller sekundære sporidier). Hos U. tritici er der ingen basidiosporer; cellerne i promyceliet danner infektionstråde, som smelter sammen og danner en dikaryotisk hyfe, der vokser og udvikler sig til det sekundære mycelium.

3. Klasse Basidiomycetes:

Ordning Agaricales:

Familie Agaricaceae (slægten Agaricus):

Agaricus er længe blevet undervist i mykologiundervisning som det typiske eksempel på en svampe- og gællesvamp. A. campestris er den vigtigste art, som dyrkes i stor udstrækning under industrinavnet A. bisporus. I dyrkning viser de fysiologiske og morfologiske karakterer markante forskelle, som berettiger navneændringen.

Habitat:

Svampen vokser på græsplæner, marker og skove hele året rundt. Det omfattende mycelium forbliver skjult i jorden; kun frugtlegemet er synligt.

Thallus:

Myceliet, som forbliver under jorden og vokser saprobielt, er det dikaryotiske, sekundære mycelium. Det dannes ved somatogami mellem monokaryote primære mycelier af forskellige parringstyper, der er dannet ved spiring af basidiosporer. Det primære mycelium er af kort varighed. Frugtlegemet, som danner den storslåede paraply over jorden, består af dikaryotiske hyfer kaldet tertiært mycelium. Frugtlegemet er flygtigt og lever kun i nogle få dage.

Det sekundære mycelium er derimod flerårigt og fortsætter med at vokse i flere år og danner frugtlegemer år efter år. Frugtlegemet, eller basidiomet, har en stilk (stipe) og en cirkulær hætte (pileus). En skørtelignende ring af væv, kaldet annulus, omgiver stipen lidt under pileus.

Killerne (= lamellerne) kan tydeligt ses, hvis man fjerner stilken og vender pileus omvendt. Pileus bærer på undersiden talrige, lodret hængende gæller, som konvergerer fra periferien mod stipen. Gællerne er af forskellig længde og bærer basidier over hele overfladen. Basidierne producerer basidiosporer i astronomisk stort antal.

Mælkeringe:

Frugtlegemerne af Agaricus campestris danner feeringe. De paraplyformede basidiomata, svampeblomsterne, der er dannet i cirkler på jorden, giver et smukt skue, der kan beskrives som feer, der danser i en cirkel.

Da frugtlegemerne er flygtige, er det behagelige syn kortvarigt. Men myceliet forbliver i jorden og fortsætter med at vokse som en cirkulær koloni, på samme måde som en cirkulær svampekoloni vokser i en petriskål i laboratoriet. Efterhånden som den yderste kant af kolonien vokser, dør og degenererer de ældre dele i midten. Næste gang, når frugtlegemerne dannes, er ringen større i diameter. De døde rester af frugtlegemerne gør jorden mere frugtbar, og der dannes ringe af grønnere græs, hvor paraplyerne engang stod.

Fremstilling:

Seksuel formering:

Fremstilling:

A. campestris producerer kun chlamydosporer; konidier og oidier er ikke kendt.

Seksuel formering:

Den seksuelle formering er repræsenteret ved karyogomi og meiose, som forekommer i basidier, der bæres på gællerne. Kerner af modsatte parringstyper mødes og danner dikaryoner efter sammensmeltning af de monokaryote primære hyfer. Dikaryonerne formerer sig ved konjugerede delinger i det omfattende, sekundære mycelium.

I sidste ende udvikles kølleformede basidier fra de terminale celler af disse sekundære hyfer. Den tokernede celle udvider sig og bliver bredere og kølleformet. Der sker karyogami og meiose, hvilket resulterer i produktion af fire haploide kerner. Der sker kønsadskillelse under meiosen, og de dannede kerner er af to eller flere parringstyper, afhængigt af heterothallismens type (bipolær eller tetrapolær).

Kernerne vandrer senere ind i sterigmata og derfra ind i basisfiosporerne, der sidder asymmetrisk på spidserne af sterigmata. Ved spiring danner basidiosporerne primære mycelier, som ved anastomose og plasmogami danner det sekundære mycelium. Basidiosporerne, som er asymmetrisk anbragt på sterigmata, udledes med tvang ved hjælp af vanddråber.

Basidiosporerne produceres i et enormt antal. Hvis jorden ikke er dækket af svampe, skyldes det, at chancerne for manglende spiring af sporer også er lige så store. Sporer “regner ned” med en hastighed på en halv million sporer pr. minut i løbet af de to eller tre dage, sporoforen (frugtlegemet) eksisterer.

Hvis pileus løsnes fra stilken og lægges på et papir, kan man få et sporeaftryk, der viser strålende linjer mellem spormasserne, som repræsenterer mellemrummene mellem gællerne. Sporeaftrykket er til stor hjælp ved identifikation af arter.

Afgivelse af basidiosporer:

Basidiosporerne udledes voldsomt ved hjælp af “vandboblemetoden”. De frigivne sporers bane (sti) er en sporobola. Sporerne skydes horisontalt op til midten af rummet mellem gællerne, som derefter falder vertikalt ned.

Afstanden mellem gællerne overstiger langt den afstand, som basidiosporer bliver skudt til. Selv en lille hældning på 5° af gællerne fra den nøjagtigt lodrette position kan hindre sporenes frie fald nedad. Men dette får ikke lov til at ske. Gællerne er positivt geotrope, og enhver afvigelse fra den lodrette position korrigeres straks ved vækstbevægelser på det sted, hvor gællerne er fastgjort til hæmoriden.

Familie Lycoperdaceae:

Genus Lycoperdon (Puffkuglen):

Puffkuglerne er kugleformede til pyriformede, afhængig af stilkens længde. De findes voksende i græsmarker på jorden i skove eller på træstubbe. Den basale del er steril. Når den er ung, er den omgivet af skrøbelige pigge, som hurtigt falder af eller bliver gnedet af.

Det ydre lag af peridium visner, og der dannes en pore på den indre membran øverst på frugtlegemet. Denne membran fungerer som en bælge og puster sporer ud gennem porten, når en genstand støder mod membranen. Den fertile del, gleba, er af lacunose-typen, dvs. består af hulrum, der hver især er foret med et hymenium. Alle arter er spiselige.

Ordning Phallales:

Ordnen har 3 familier. Vi skal studere familien Geastraceae, hvortil slægten Geastrum, “jordstjernen”, hører. (Familien blev sammen med Lycoperdaceae lagt ind under ordenen Lycoperdales, som nu er afmeldt).

Familie Geastraceae:

Genus Geastrum:

Jordstjernerne adskiller sig fra ‘puff-ballerne ved, at den ydre peridium deler sig radialt og åbner sig ud som stråler fra en stjerne. Sådanne frugtlegemer, der ligger på jorden, gav navnet ‘jordstjerne’. Der dannes en pore på det indre peridium i toppen, hvorfra sporer frigives.

Ordning Polyporales:

Ordnen omfatter polyporerne, bøjle- og hyldesvampene, der forårsager alvorlige skader, især på skovtræer. Der findes 6 familier. Vi skal studere slægten Polyporus af familien Polyporaceae.

Familien Polyporaceae:

Genus Polyporus:

Dette er den største slægt i Polyporaceae, og flere af dens arter er vigtige trærottende svampe. P. sulphurens forårsager trærød i egetræer og andre træer; P. squamosus forårsager “hjerterod” i en række skovtræer; P. betulinus forårsager “hjerterod” i birketræer. Ødelæggelse af kernetræet gør træerne hule og til sidst dør de. Nogle af dem, f.eks. Polyporus schweinitzii, angriber den nederste del af stammen og rødderne (stængelrød), hvilket gør træerne tilbøjelige til at knække af i stormvejr.

Myceliumet forgrener sig i substratet. Det består af septate dikaryotiske hyfer, som sædvanligvis har klamme forbindelser. Frugtlegemet (basidioma eller sporofore) udvikler sig som en sideværts stilket, vifteformet konsol, der kan være 20-40 cm i diameter og 2-3 cm tyk. Et lodret snit af basidiomet viser følgende zoner – (a) pileusoverflade, (b) kontekst, (c) rørlag, (d) poreoverflade og (e) hymenium.

Pileusoverfladen kan være glat eller indkapslet. Konteksten er hvid forneden, som beklæder rørlaget. Rørlaget består af lodret placerede rør, som åbner sig forneden ved frugtlegemets underflade, kaldet poreoverfladen; deraf navnet Polyporus.

Rørene er indvendigt beklædt med hymenium, som består af basidier og sterile strukturer, som paraphyser, cystidia og setae – alle placeret vinkelret på rørets længde. Basidiosporerne skydes ind i hulrummet i rørene, som derefter falder ned gennem porerne og spredes med vinden. Sporeproduktionen er enorm. Et enkelt frugtlegeme kan producere en milliard sporer.

Arterne kan være etårige eller flerårige. De etårige former producerer hvert år nye basidiomata. De flerårige arter tilføjer hvert år et nyt lag af rør.