A. Sponsorer

Australian Center for International Agricultural Research The University of Western Australia, School of Plant Biology Lotterywest

Webhosting: Digital Pacific

B. Indledning

Dette websted blev udviklet som en online lærebog for at give aktuelle oplysninger om mykorrhizasammenslutninger. Oplysninger om dette websted, instruktioner, anerkendelser og oplysninger om webstedets historie findes i afsnit 13.

Alle billeder på dette websted er beskyttet af ophavsret og er taget af forfatteren, medmindre en anden fotograf er nævnt.

Din browser skal tillade interaktivt indhold for animationer og detaljerede billeder, der leveres som rulle-overs at være synlige (hold musen hen over billederne for interaktion)

Største datakilder

Tema	Største kilder
Definition og klassificering af mykorrhizasammenslutninger	Brundrett 2004
Mere oplysninger om mykorrhizasammenslutninger:	Smith & Read 1997, Peterson et al. 2004 andre mykorrhizabøger
International Mycorrhizal Society	International Mycorrhizal Society

C. Symbiose og mutualisme

Tegnene symbiotisk og mutualistisk er blevet brugt i flæng til at beskrive mykorrhizasammenslutninger, og parasitsvampe er også blevet kaldt symbiotiske, men mange forskere kalder nu kun gavnlige sammenslutninger for symbiotiske (Lewis 1985, Paracer & Ahmadjian 2000). Symbiose defineres bredt som “to eller flere organismer, der lever sammen”, og i de fleste tilfælde er begge partnere til gavn (Lewis 1985). Der findes mange typer af symbioser, som udvikler forskellige kombinationer af planter, svampe, mikrober og dyr. Kun plante-svamp-sammenslutninger behandles i detaljer her, men flere andre er illustreret nedenfor.

Svampesymbioser er blevet defineret som “alle sammenslutninger, hvor svampe kommer i kontakt med levende værter, som de på forskellige måder får enten metabolitter eller næringsstoffer fra” (Cook 1977). Denne definition udelukker dog mykorrhizasammenslutninger af myko-heterotrofe planter, hvor planterne er ernæringsmæssigt afhængige af svampene (Brundrett 2004). Kun den bredeste definition af symbiose – “samliv mellem to eller flere organismer” – gælder universelt for mykorrhizasammenslutninger (Lewis 1985, Smith & Read 1997, Brundrett 2004).

Mutualistiske sammenslutninger er en delmængde af symbioser, hvor to eller flere forskellige levende organismer får gensidige fordele, som illustreret i nedenstående diagram.

Eksempler på symbiotiske associationer mellem dyr og alger
Diverse koralrevssamfund på Great Barrier Reef (Heron Island). Koraller er symbiotiske sammenslutninger mellem et dyr (koralpolyp) og fotosyntetiske alger (zooxantheller) inde i polyppen.	Gigantmusling (Tridacna gigas) i Great Barrier Reef. Bemærk algerne i kappen (rollover-billedet viser flere detaljer).
Andre eksempler på symbiotiske associationer
Nitrogenfikserende symbiotisk association hos cycad Macrozamia riedlei. Disse koralloide rødder ved jordoverfladen, som indeholder cyanobakterier, der fikserer kvælstof. Andre kvælstoffikserende associationer omfatter bakterier i knolde i ærter (Fabaceae) og aktinomycetknolde i flere andre plantefamilier.	Askebolete (Gyrodon merulioides), som forekommer under asketræer i Nordamerika (Fraxinus americana), har en symbiotisk association med bladlus (ses i tværsnit). Se afsnit 10 for flere oplysninger.

Planter-svampe-symbioser

Mykorrhizaer er den vigtigste type af symbiotiske plante-svampe-sammenslutninger, men der findes en lang række andre sammenslutninger mellem planter og svampe, som illustreret i nedenstående diagram (pdf-version). Forholdet mellem mykorrhizas og andre typer af plante-svamp-sammenslutninger, såsom parasitære eller endofytiske sammenslutninger, er også vist nedenfor.

Dette diagram sammenligner typer af plante-svamp-interaktioner, og hver af dem er forklaret separat nedenfor (efter Brundrett 2004). Mutualistiske associationer indtager kvadranten for gensidig fordel (+ +) i diagrammer, der kontrasterer de relative fordele (+) eller skader (-) for to interagerende organismer (Boucher 1985, Lewis 1985). Dette er et faseplansdiagram, der beskriver biologiske interaktioner i henhold til en cost-benefit-model, hvor mutualisme er en isokline, der viser, at begge partnere har større succes sammen, end de har alene (Boucher 1985, Lewis 1985, Tuomi et al. 2001).

Forklaringer

	Den lodrette akse er et kontinuum af svampeskader eller -fordele. Den vandrette akse er et kontinuum af skade- og fordele for planter.		Svampens fordele er forbundet med fordelene for planterne i afbalancerede mykorrhizasystemer. Obligatoriske associationer kræver større investeringer fra begge partnere end fakultative mykorrhizier.
	Eksploitative mykorrhizier (myko-heterotrofe) er parallelle med den lodrette akse – plantefordelene sker på bekostning af svampene.		Parasitære plante-svamp-sammenslutninger er de sammenslutninger, hvor svampens fordele er forbundet med skade for planten.
	Endofytiske plante-svamp-sammenslutninger (ingen skade eller fordel for planter).		Andre kategorier af plante-svamp-interaktioner omfatter antagonisme mellem svampe og planter eller mellem planter og svampe (skader en anden organisme uden at opnå direkte fordele).

D. Definition af mykorrhizier

Navnet mykorrhizier, der bogstaveligt talt betyder svampe-rødder, blev opfundet af Frank (1885) for ikke-patogene symbiotiske forbindelser mellem rødder og svampe. En revideret definition, der omfatter ikke-mutualistiske mykorrhizas og udelukker andre plante-svamp-sammenslutninger, er angivet nedenfor (Brundrett 2004). Der henvises til oversigtsartikler og bøger om mykorrhizier for yderligere oplysninger om disse foreninger.

Definition af mykorrhizier Mykorrhizier er symbiotiske foreninger, der er vigtige for den ene eller begge partnere, mellem en svamp (der er specialiseret til at leve i jord og planter) og en rod (eller et andet substratkontaktorgan) i en levende plante, som primært er ansvarlig for næringsstofoverførslen. Mykorrhiza forekommer i et specialiseret planteorgan, hvor den tætte kontakt er resultatet af en synkroniseret udvikling mellem plante og svamp.

Nøglekarakteristika ved mykorrhizier
Svamp	Symbiose	Plante
Sjord beboer1	Intim kontakt ved grænsefladen for overførsel af næringsstoffer2	Kontrol af sammenslutning5
Plantebeboer1	Væsentlig for en eller begge partnere3	Specialiseret organ6
Specialiserede hyfer1	Synkroniseret udvikling4	Rod eller stamme6

Notes

1. Strukturen og udviklingen af mykorrhizasvampens hyfer er væsentligt ændret i tilstedeværelsen af værtsplanters rødder. Disse rodbårne hyfer adskiller sig fra hyfer, som er specialiseret til vækst i jorden.
2. Alle mykorrhizasvampe har intim kontakt mellem hyfer og planteceller i en grænseflade, hvor der sker udveksling af næringsstoffer.
3. Mykorrhizasvampens primære rolle er overførsel af mineralske næringsstoffer fra svampen til planten. I de fleste tilfælde sker der også en betydelig overførsel af metabolitter fra planten til svampen.
4. Mykorrhizier kræver synkroniseret udvikling mellem plante og svamp, da hyferne kun koloniserer unge rødder (undtagen orkide-mykorrhizier og udnyttende VAM).
5. Planter styrer intensiteten af mykorrhizier ved rodvækst, fordøjelse af gamle grænsefladehyphaer i planteceller (AM, orkide) eller ændret form af rodsystemet (ECM).
6. Rødder udviklede sig som levesteder for mykorrhizasvampe (se afsnit 2). Mykorrhizasvampe forekommer normalt i rødder, men kan i nogle tilfælde være vært i stængler (f.eks. nogle orkideer).

E. Kategorier af mykorrhizasammenslutninger

Konsistente definitioner af mykorrhizasammenslutninger er nødvendige for at sikre en nøjagtig formidling af data. Nedenstående flowdiagram grupperer lignende typer af mykorrhizasammenslutninger ved hjælp af kategorier, der reguleres af værten, og morfotyper forårsaget af forskellige svampe (pdf-version). Kategorier og underkategorier er defineret i den efterfølgende tabel.

Association	Kategorier	Morfotyper
Arbuskulær Mykorrhiza Associationer
Ektomykorrhiza-sammenslutninger Associationer
Definitioner	Se nedenstående tabel	Se afsnittene om ECM og VAM

Hierarkisk klassifikationsskema for mykorrhizasammenslutninger (Brundrett 2004)

Nr.	Kategori	Definition	Værter	Svampe
1	Arbuskulære mykorrhizasvampe	Associationer dannet af Glomeromycotan-svampe i planter, der normalt har arbuskler og ofte har vesikler (også kendt som vesikulære-arbuskulære mykorrhizaer, AM, VAM).	Planter	Glomeromycota (se afsnit 4)
1.1	Linær VAM	Sammenslutninger, der fortrinsvis spredes ved langsgående intercellulære hyfer i rødder (tidligere kendt som VAM i Arum-serien).	Planter	Som ovenfor
1.2	Coiling VAM	Sammenslutninger, der fortrinsvis spredes ved intracellulære hyfe-spiraler i rødder (tidligere kendt som Paris-serie VAM).	Planter	Planter	Som ovenfor
1.2.1	Perleformet VAM	Samlende VAM i rødder, hvor afbrudt rodvækst resulterer i korte segmenter, der er opdelt af indsnævringer.	Voksende planter	Sådan som ovenfor
1.2.2	VAM i den indre cortex	VAM med arbuskler i et cellelag i den indre cortex i roden.	Planter	Som ovenfor
1.2.3	Eksproprierende VAM	Samlende VAM hos myko-heterotrofe planter, normalt uden arbuskler.	Achlorofylleplanter	Som ovenfor
2	Ekto-mykorrhiza (ECM)	Associationer med en hyfe kappe, der omslutter korte siderødder, og et Hartig-net af labyrintiske hyfer, der trænger ind mellem rodcellerne.	Værter	Højere svampe (asco-, basidio- og zygo- myceter) – se afsnit 9
2.1	Kortikale	Hartig nethyphaer trænger ind mellem flere cortexcellelag på korte rødder	De fleste er gymnospermtræer	Som ovenfor
2.2	Epidermal	Hartig net svampehyfer er begrænset til epidermale celler i korte rødder	Angiospermer (de fleste er træer)	Sådan som ovenfor
2.2.1	Transfercelle	Epidermisk Hartig-net med transferceller (planteceller med vægindvækster)	Pisonia (Nyctaginaceae). Se Peterson et al. 2004 for andre	Tomentella spp. i Pisonia (Chambers et al. 2005)
2.2.2	Monotropoid	Eksploitativ epidermal ECM hos myko-heterotrofe planter i Ericaceae, hvor enkelte hyfer trænger ind i epidermalceller.	Ericaceae (Monotropa, Pterospora, Sarcodes)	Basidiomyceter
2.2.3	Arbutoid	ECM af autotrofe planter i hos Ericaceae, hvor flere hyfer trænger ind i epidermale Hartig-netceller.	Ericaceae (kun delvis)	Basidiomyceter
3	Orchid	Sammenslutninger, hvor spoler af hyfer (pelotoner) trænger ind i cellerne i plantefamilien Orchidaceae.	Værter	De fleste er basidiomyceter i Rhizoctonia-alliancen (anført nedenfor).
	3.1	Orchid Root	Associationer inden for en rodcortex.	Orchidaceae	Som ovenfor
3.2	Orchidstængel	Sammenslutninger inden for en stængel eller et rhizom.	Orchidaceae	Som ovenfor
3.3	Exploitative orkideer	Sammenslutninger af myko-heterotrofe orkideer.	Orchidaceae (helt eller delvist achlorofyldt)	Orchide, ektomykorrhizalignende, eller saprofytiske svampe
4	Ericoid	Slanger af hyfer i meget tynde rødder (hårrødder) af Ericaceae.	Ericaceae (de fleste slægter)	De fleste er Ascomyceter (anført nedenfor)
5	Sub- epidermal	Hyphaer i hulrum under epidermalceller, kun kendt fra en australsk monokotyle slægt.	Thysanotus spp. (Laxmaniaceae)	Ukendt

F. Morfologi af mykorrhizasammenslutninger

De mykorrhizasammenslutningstyper, der er defineret i ovenstående tabel, er kort beskrevet og illustreret nedenfor. Yderligere oplysninger om arbuskulære mykorrhizasammensætninger og ektomykorrhizasammensætninger findes i særlige afsnit på dette websted.

1. Arbuskulære mykorrhizier

Arbuskulære mykorrhizier (vesikulær-arbuskulære mykorrhizier, VAM eller AM) er associationer, hvor Glomeromycete-svampe producerer arbuskler, hyfer og vesikler i rodbarkcellerne. Disse sammenslutninger er defineret ved tilstedeværelsen af arbuskler. Svampe i rødder spredes ved hjælp af lineære hyphaer eller snoede hyphaer. VAM-sammenslutninger beskrives detaljeret i afsnit 4.

Arbuskule af en Glomus-art i en celle i rodskorpen. Flere oplysninger.	Vesikler af en Glomus-art i en rodcortexcelle. Mere oplysninger.
1.1. Lineær association i rod af Allium porrum med arbuskler (A) og vesikler (B) på langsgående hyfer nær indgangspunktet (pil).Flere oplysninger.	1.2. Vikleforening med arbuskler (A) på viklehyphaer (pil) i en rod af Erythronium americanum. Flere oplysninger.
1.2.1. Perleformede rødder (pile) af sukkerahorn (Acer saccharum) – en VAM-vært. Yderligere oplysninger	1.2.2.2. Spoleforbindelse med arbuskler (A) kun i det indre cortexlag af Asarum canadense rødder.

1.2.3. Myko-heterotrofiske “arbuskulære” mykorrhizier

1.2.3. Spoler af hyfer i rhizomet af Psilotum nudum en piskesvirre. Dette er en type VAM-sammenslutning uden arbuskler fra en ung sporofyt med grønne skud, der ikke er fuldt myko-heterotrofisk. Se afsnit 2 for flere oplysninger om mykorrhizier hos primitive planter. Klarlagt og farvet rhizom C = spole, V = vesikel Rull-over animation viser en enkelt spole.

2. Ektomykorrhizaer

Ektomykorrhizaer (ECM) er sammenslutninger, hvor svampe danner en kappe omkring rødder og et Hartig-net mellem rodceller. Disse associationer er defineret ved Hartig-net-hyfer, der vokser omkring celler i epidermis eller cortex på korte hævede siderødder. ECM-sammenslutninger er beskrevet i afsnit 4. Den førstnævnte kategori af ECM er en morfotype (defineret af svampe og ikke af værter). Karakteristika for denne ECM-morfotype er opsummeret af Yu et al. (2001).

2.1. Kortikalt Hartig-net af Pinus ECM-rod. Høj forstørret visning af renset og farvet snit Mere information	2.2. Epidermal Hartig-net af Populus ECM. Høj forstørrelse af renset og farvet snit Mere information.
	Betula rodsystem viser tykkere forgrenede eller ugrenede ECM-rødder båret på tyndere laterale rødder. ECM-rodsystemer er beskrevet i afsnit 5. Forstørret billede af ECM-rodsystem (gitter = 1 mm).

2.2.2.2 Monotropoide

Monotropoide mykorrhizaer er ECM-sammenslutninger af nogle få slægter af mykoheterotrofe planter i Ericaceae. Disse associationer er karakteriseret ved begrænset hyferindtrængning i epidermalceller. Oplysninger om sammenslutningernes struktur og identiteten af mykorrhizasvampe hos Monotropa, Pterospora, Sarcodes m.fl. findes hos Robertson & Robertson (1982), Castellano & Trappe (1985) og Bidartondo et al. (2000).

2.2.2.2. Monotropa rod med epidermisk Hartig-net (H) og kappe (M) i et tværsnit set med UV-lys. Roll-over – hypha, der projicerer ind i en epidermal celle (pil) i farvet rodsnit.	Monotropa uniflora (Canada) er en myko-heterotrof plante uden klorofyl, der er helt afhængig af ECM-svampe knyttet til nærliggende træer.

2.2.2.3 Arbutoide mykorrhizasvampe

Arbutoide mykorrhizasvampe er varianter af ECM, der findes hos visse planter i Ericaceae, og som er karakteriseret ved hyferspiraler i epidermalceller. Disse mykorrhizarødder er beskrevet af Largent et al. (1980), Molina & Trappe (1982) og Massicotte et al. (1998, 2005a). Gaultheria og Kalmia har ericoide mykorrhizier samt arbutoide associationer (Massicotte et al. 2005b).

2.2.3. Arbutus unedo rod med Hartig-net (pile), spoler (C) og kappe (M) af farvede eller ufarvede hyfer. Høj forstørret visning af snittede og rensede rødder (Bar = 20 µm)

3. Orkide-mykorrhizaer

Orkide-mykorrhizaer består af spoler af hyphaer i rødder eller stængler af orkideplanter. Nærmere oplysninger om orkide-mykorrhizasammenslutninger findes ikke her, men australske orkideer, der findes at have mykorrhizasammenslutninger, er anført.

3.2. Orkide mykorrhiza med hyfer i trichomer og hyphalslanger i stamme af Pterostylis vittata Høj forstørrelse af renset og farvet håndsnit.	3.1. Hyfe-spiraler fra orkide-mykorrhizas i Epipactis helleborineroot. Høj forstørrelse af renset og farvet håndsnit. Mere information

3.3. Hyferspiraler (pelotoner) i en udnyttende mykorrhizasammenslutning i en myko-heterotrof orkidé. Spolerne er hvide af brune ujævne kugler. Dette rhizom af vestlig underjordisk orkidé (Rhizanthella gardneri) er 5 mm bredt.	Sædplanter af Rhizanthella gardneri spiret af en mykorrhizasvamp, der er knyttet til ECM-rødder af en busk (Melaleuca sp.). Disse underjordiske kimplanter er 2-10 mm lange med en zone af brune hyferruller, der er tydeligt synlige ved deres basis.

4. Ericoide mykorrhizaer

Ericoide mykorrhizaer har hyferruller i de ydre celler af de smalle “hårrødder” på planter i familien Ericaceae. Disse associationer er ikke beskrevet i detaljer her, men australske planter med disse mykorrhizas er opført.

Ericoid mykorrhiza med hyphalspiraler i hårrødder af Leucopogon verticillatus Høj forstørrelse af rensede og farvede rødder. Mere information

5. Subepidermal Association of Thysanotus

De australske liljer i slægten Thysanotus (Laxmaniaceae) har en unik mykorrhizasammensætning, hvor svampehyphaer vokser i et hulrum under epidermalcellerne. Andre medlemmer af denne familie har VAM eller har NM-rødder (afsnit 8). Stærk forstørret visning af en snittet og farvet rod af Thysanotus sp. Pilene peger på hyphaer under epidermis (E)

G. Værtsplanter

Udførlige lister over australske mykorrhizaplanter samt plantefamilier, der er ECM-værter eller har NM-rødder, findes i afsnit 5, 6 og 8 på dette websted. En oversigt over mykorrhizasammenslutninger hos blomstrende og primitive planter findes også i afsnit 2.

Feltundersøgelser har vist, at planter med mykorrhizasammenslutninger er fremherskende i de fleste naturlige økosystemer, som opsummeret i nedenstående tabel.

Association	Forekomst
Vesikulære arbuskulære mykorrhizaplanter (VAM)	Planter med VAM er almindelige i de fleste habitater Det er lettere at sige, hvor de ikke findes
Ektomykorrhizaplanter (ECM) planter Se afsnit 5	Træer med ECM er dominerende i nåleskove, især i kolde boreale eller alpine regioner ECM træer og buske almindelige i mange bred-løvskove i tempererede eller middelhavsregioner ECM-træer forekommer også i visse tropiske eller subtropiske savanne- eller regnskovshabitater
Ikke-mykorrhizalignende (NM) planter Se afsnit 6	NM-planter er mest almindelige i forstyrrede habitater, eller steder med ekstreme miljø- eller jordbundsforhold NM-planter synes at være mere almindelige i Australien end på andre kontinenter.
Data er fra Brundrett (1991)

H. Mykorrhizasvampe

Medlemmer af svamperiget får næring fra mange kilder, herunder nedbrydning af organiske substrater, prædation og parasitisme samt inddragelse i gensidige sammenslutninger (Christensen 1989, Kendrick 1992). Mykorrhizasvampe er en vigtig bestanddel af jordens mikroflora i mange økosystemer, men har normalt begrænsede saprofytiske evner (Tanesaka et al. 1993, Hobbie et al. 2001). De anses for at have mange vigtige roller i naturlige og forvaltede økosystemer, som forklaret i afsnit 7. Disse svampe præsenteres i nedenstående tabel.

Mycorrhiza	Phylum	Familier	Anamorfer	Teliomorphs
Arbuscular	Glomeromycota	Glomaceae, Acaulosporacae osv.	Glomus, Scutellospora, Acaulospora osv.	ingen	Listet i afsnit 4
Ekto- mykorrhiza (ECM)	Basidiomycota, Ascomycota, Zygomycota	Mange familier, herunder Amanitaceae, Cortinariaceae, Boletaceae osv.	De fleste ECM-svampe mangler anamorfer, men Cenococcum er et eksempel	Mange slægter, herunder Amanita, Cortinarius, Russula osv.	Listet i afsnit 9
Monotropoid ECM	Basidiomycota	Russulaceae m.fl.	NA	Russula, Tricholoma, Rhizopogon m.fl.	Russula, Tricholoma, Rhizopogon m.fl.	Bidartondo et al. 2000, Bidartondo & Bruns 2001, 2002, Leake et al. 2004
Orchid: ikke myko- heterotrofisk	Basidiomycota (Ascomycete)	Ceratobasidiaceae, Tulasnellacea, Sebacinaceae (beslægtet med Chanterellaceae?) (også mange andre er rapporteret)	Sterile hyfer: Rhizoctonia-alliance: Epulorhiza, Ceratorhiza, Tulasnella, osv. samt Fusarium, osv.	Ceratobasidium, Thanatophorus, Sebacina, osv.	Zelmer et al. 1996, Rasmussen 2002, McCormick et al. 2004, Bayman & Otero 2006, Dearnaley 2007, Taylor & McCormick 2007
Orchid: myko- heterotrofisk	Basidiomycota	Russulaceae, Telephoraceae, etc.	NA	ubeslægtede klader af ECM, orkide- og saprofytiske svampe	Se lister af Batty et al. 2002, Bidartondo et al. 2004, Dearnaley 2007
	Ericoid	Ascomycota (Basidiomycota)	Helotiaceae (Sebacinaceae)	NA	Hymenoscyphus, Rhizoscyphus, (Sebacina)	Allen et al. 2003, Berch et al. 2003, Bougoure & Cairney 2005, Selosse et al. 2007

I. Terminologi

Symbiose Betegner intime forbindelser mellem to eller flere forskellige levende organismer. Kun en bred definition af symbiose – to eller flere organismers samliv – omfatter alle typer mykorrhizasammenslutninger (Lewis, 1985; Smith & Read, 1997). Mutualisme En kategori af symbiotiske sammenslutninger, hvor begge partnere har fordele (se fig. 1 nedenfor). Mykorrhizaer af mykoheterotrofe planter er ikke mutualistiske, da svampen er Mycorrhiza, Mycorrhizas, Mycorrhizal Disse blev defineret af Frank (1885) som symbiotiske foreninger mellem svampe og rødder, der ikke er patogene (dvs. intime rod-svampe-forbindelser uden sygdomssymptomer). Frank kaldte disse foreninger for mykorrhizas, hvilket betyder svampe-rødder (de blev tidligere kaldt mykorrhizae). En omfattende definition af mykorrhizas findes ovenfor. Myko-heterotrofe mykorrhizas Ikke-mutomatiske mykorrhizasammenslutninger, hvor planterne parasiterer på svampene (se Leake 1994). Disse planter betegnes undertiden som saprotrofe, snydende, myko-parasitiske osv. De bør dog snarere betegnes som mykoheterotrofe (svampespisende) eller udnyttende sammenslutninger. Værtsplante En plante, der indeholder en svamp af en hvilken som helst type. Mykorrhizasvampe Disse kan kaldes symbiont, associeret, mykobiont, mykobiont, beboer osv. , men det er normalt tilstrækkeligt at kalde dem svampe. Mykorrhizasvampe bør ikke kaldes endofytter for at undgå forveksling med en anden vigtig kategori af svampe, der lever i planter. Kolonisering Det neutrale begreb “kolonisering” er at foretrække frem for infektion (som indebærer sygdom), når man beskriver mykorrhizasvampers aktivitet, og de resulterende svampestrukturer kan defineres som kolonier. Inokulum formering af svampe, der er i stand til at sprede sig eller indlede kontakt med planter. Karplanter “Højere planter” med ledningselementer for vand og næringsstoffer, differentierede blade og rødder, med en dominerende sporofyt. Rødder Planteorganer, der er ansvarlige for optagelse af næringsstoffer, mekanisk støtte, lagring osv. og som normalt er underjordiske. Svampe Medlemmer af svamperiget er eukaryote, heterotrofe organismer med et rørformet legeme, der formerer sig ved hjælp af sporer. Mineralske næringsstoffer Den grundlæggende form af stoffer, der er nødvendige for livet (N, P, K osv., undtagen gasser). Fotosyntese Planter opfanger solenergi og omdanner den til organisk kulstof.