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Australian Center for International Agricultural Research The University of Western Australia, School of Plant Biology Lotterywest

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B. Einleitung

Diese Website wurde als Online-Lehrbuch entwickelt, um aktuelle Informationen über Mykorrhiza-Assoziationen bereitzustellen. Informationen über diese Seite, Anleitungen, Danksagungen und Informationen zur Geschichte der Seite finden Sie in Abschnitt 13.

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Hauptdatenquellen

Thema	Hauptquellen
Definition und Klassifizierung von Mykorrhiza-Assoziationen	Brundrett 2004
Mehr Informationen über Mykorrhizen:	Smith & Read 1997, Peterson et al. 2004 andere Mykorrhiza-Bücher
International Mycorrhizal Society	International Mycorrhizal Society

C. Symbiose und Mutualismus

Die Begriffe symbiotisch und mutualistisch wurden austauschbar verwendet, um Mykorrhiza-Assoziationen zu beschreiben, und parasitäre Pilze wurden auch als symbiotisch bezeichnet, aber viele Wissenschaftler bezeichnen nur noch nützliche Assoziationen als symbiotisch (Lewis 1985, Paracer & Ahmadjian 2000). Symbiose wird allgemein definiert als „zwei oder mehr Organismen, die zusammenleben“, wobei in den meisten Fällen beide Partner davon profitieren (Lewis 1985). Es gibt viele Arten von Symbiosen, die verschiedene Kombinationen von Pflanzen, Pilzen, Mikroben und Tieren hervorbringen. Im Folgenden werden nur Pflanzen-Pilz-Assoziationen im Detail betrachtet, aber einige andere werden illustriert.

Pilzsymbiosen wurden definiert als „alle Assoziationen, bei denen Pilze mit lebenden Wirten in Kontakt kommen, von denen sie auf verschiedene Weise entweder Stoffwechselprodukte oder Nährstoffe erhalten“ (Cook 1977). Diese Definition schließt jedoch Mykorrhiza-Assoziationen von myko-heterotrophen Pflanzen aus, bei denen die Pflanzen in ihrer Ernährung von den Pilzen abhängig sind (Brundrett 2004). Nur die weiteste Definition von Symbiose – „Zusammenleben von zwei oder mehr Organismen“ – gilt universell für Mykorrhiza-Assoziationen (Lewis 1985, Smith & Read 1997, Brundrett 2004).

Mutualistische Assoziationen sind eine Untergruppe von Symbiosen, bei denen zwei oder mehr verschiedene lebende Organismen einen gegenseitigen Nutzen haben, wie in der folgenden Abbildung dargestellt.

Beispiele für symbiotische Verbindungen zwischen Tieren und Algen
Vielfältige Korallenriffgemeinschaft am Great Barrier Reef (Heron Island). Korallen sind symbiotische Verbindungen zwischen einem Tier (Korallenpolyp) und photosynthetischen Algen (Zooxanthellen) im Inneren des Polypen.	Riesenmuschel (Tridacna gigas) im Great Barrier Reef. Man beachte die Algen im Mantel (Rollover-Bild zeigt größere Details).
Andere Beispiele für symbiotische Assoziationen
Stickstofffixierende Symbiose der Cycade Macrozamia riedlei. Diese koralloiden Wurzeln an der Bodenoberfläche enthalten Cyanobakterien, die Stickstoff fixieren. Andere stickstofffixierende Assoziationen sind Bakterien in Erbsenknöllchen (Fabaceae) und Aktinomyceten-Knöllchen in mehreren anderen Pflanzenfamilien.	Der Eschenröhrling (Gyrodon merulioides), der unter Eschen in Nordamerika (Fraxinus americana) vorkommt, hat eine symbiotische Assoziation mit Blattläusen (im Querschnitt). Weitere Informationen finden Sie in Abschnitt 10.

Pflanzen-Pilz-Symbiosen

Mykorrhizen sind die wichtigste Art von symbiotischen Pflanzen-Pilz-Assoziationen, aber es gibt eine große Vielfalt anderer Assoziationen zwischen Pflanzen und Pilzen, wie in der nachstehenden Abbildung (pdf-Version) dargestellt. Die Beziehung zwischen Mykorrhizen und anderen Arten von Pflanzen-Pilz-Assoziationen, wie parasitären oder endophytischen Assoziationen, sind ebenfalls unten dargestellt.

Dieses Diagramm vergleicht Arten von Pflanzen-Pilz-Interaktionen und jede wird unten separat erklärt (nach Brundrett 2004). Mutualistische Assoziationen befinden sich im Quadranten des gegenseitigen Nutzens (+ +) in Diagrammen, die den relativen Nutzen (+) oder Schaden (-) für zwei interagierende Organismen gegenüberstellen (Boucher 1985, Lewis 1985). Dies ist ein Phasendiagramm, das biologische Interaktionen nach einem Kosten-Nutzen-Modell beschreibt, wobei der Mutualismus eine Isokline darstellt, die zeigt, dass beide Partner zusammen erfolgreicher sind als allein (Boucher 1985, Lewis 1985, Tuomi et al. 2001).

Erläuterungen

	Die vertikale Achse ist ein Kontinuum von Pilzschäden oder -nutzen. Die horizontale Achse ist ein Kontinuum von Schaden und Nutzen für die Pflanzen.		Der Nutzen der Pilze ist mit dem Nutzen der Pflanzen in ausgewogenen Mykorrhizen verbunden. Obligate Assoziationen erfordern größere Investitionen von beiden Partnern als fakultative Mykorrhizen.
	Exploitative Mykorrhizen (Myko-Heterotrophe) verlaufen parallel zur vertikalen Achse – der Nutzen der Pflanzen geht auf Kosten der Pilze.		Parasitäre Pflanzen-Pilz-Assoziationen sind solche, bei denen der Nutzen der Pilze mit dem Schaden für die Pflanzen verbunden ist.
	Endophytische Pflanzen-Pilz-Assoziationen (kein Schaden oder Nutzen für Pflanzen).		Andere Kategorien von Pflanzen-Pilz-Interaktionen umfassen den Antagonismus von Pilzen durch Pflanzen oder von Pflanzen durch Pilze (Schädigung eines anderen Organismus ohne direkten Nutzen).

D. Definition von Mykorrhiza

Der Name Mykorrhiza, der wörtlich Pilzwurzel bedeutet, wurde von Frank (1885) für nicht-pathogene symbiotische Verbindungen zwischen Wurzeln und Pilzen erfunden. Eine überarbeitete Definition, die nicht-mutualistische Mykorrhizen einschließt und andere Pflanzen-Pilz-Assoziationen ausschließt, wird weiter unten gegeben (Brundrett 2004). Weitere Informationen über Mykorrhizen finden Sie in Übersichtsartikeln und Büchern über Mykorrhizen.

Definition von Mykorrhizen Mykorrhizen sind symbiotische Assoziationen, die für einen oder beide Partner essentiell sind, zwischen einem (auf das Leben in Böden und Pflanzen spezialisierten) Pilz und einer Wurzel (oder einem anderen substratberührenden Organ) einer lebenden Pflanze, die in erster Linie für den Nährstofftransfer verantwortlich ist. Mykorrhizen treten in einem spezialisierten Pflanzenorgan auf, wo ein enger Kontakt durch eine synchronisierte Entwicklung von Pflanze und Pilz entsteht.

Schlüsselmerkmale der Mykorrhiza
Pilz	Symbiose	Pflanze
Boden Bewohner1	Intimer Kontakt an der Schnittstelle für Nährstofftransfer2	Kontrolle der Assoziation5
Pflanzenbewohner1	Wesentlich für einen oder beide Partner3	Spezialisiertes Organ6
Spezialisierte Hyphen1	Synchronisierte Entwicklung4	Wurzel oder Stamm6

Anmerkungen

1. Die Struktur und Entwicklung der Mykorrhizapilz-Hyphen ist in Gegenwart von Wurzeln der Wirtspflanzen erheblich verändert. Diese wurzelgebundenen Hyphen unterscheiden sich von den Hyphen, die auf das Wachstum im Boden spezialisiert sind.
2. Alle Mykorrhizen haben einen engen Kontakt zwischen den Hyphen und den Pflanzenzellen an einer Schnittstelle, an der ein Nährstoffaustausch stattfindet.
3. Die Hauptaufgabe der Mykorrhizen ist die Übertragung von Mineralstoffen vom Pilz auf die Pflanze. In den meisten Fällen findet auch ein erheblicher Transfer von Metaboliten von der Pflanze auf den Pilz statt.
4. Mykorrhizen erfordern eine synchrone Entwicklung von Pflanze und Pilz, da die Hyphen nur junge Wurzeln besiedeln (Ausnahme: Orchideenmykorrhizen und ausbeuterische VAM).
5. Pflanzen steuern die Intensität von Mykorrhizen durch Wurzelwachstum, Verdauung alter Schnittstellenhyphen in Pflanzenzellen (AM, Orchidee) oder veränderte Form des Wurzelsystems (ECM).
6. Wurzeln entwickelten sich als Lebensraum für Mykorrhizapilze (siehe Abschnitt 2). Mykorrhizen treten normalerweise in Wurzeln auf, können aber in einigen Fällen auch in Stämmen beherbergt werden (z. B. bei einigen Orchideen).

E. Kategorien von Mykorrhiza-Assoziationen

Konsistente Definitionen von Mykorrhiza-Assoziationen sind für eine genaue Kommunikation von Daten erforderlich. Das nachstehende Flussdiagramm fasst ähnliche Arten von Mykorrhizen anhand von Kategorien zusammen, die durch den Wirt und die von verschiedenen Pilzen verursachten Morphotypen bestimmt werden (pdf-Version). Die Kategorien und Unterkategorien sind in der nachfolgenden Tabelle definiert.

Assoziation	Kategorien	Morphotypen
Arbuskuläre Mykorrhiza Assoziationen
Ektomykorrhiza Assoziationen
Definitionen	Siehe Tabelle unten	Siehe Abschnitte ECM und VAM

Hierarchisches Klassifikationsschema für Mykorrhiza-Assoziationen (Brundrett 2004)

Nr.	Kategorie	Definition	Wirte	Pilze
1	Arbuskuläre Mykorrhizen	Assoziationen, die von Glomeromycotan-Pilzen in Pflanzen gebildet werden, die in der Regel Arbuskeln und oft Vesikel haben (auch bekannt als Vesikel-arbuskuläre Mykorrhizen, AM, VAM).	Pflanzen	Glomeromycota (siehe Abschnitt 4)
1.1	Lineare VAM	Assoziationen, die sich vorwiegend durch longitudinale interzelluläre Hyphen in Wurzeln ausbreiten (früher bekannt als VAM der Arum-Reihe).	Pflanzen	Wie oben
1.2	Coiling VAM	Assoziationen, die sich vorwiegend durch intrazelluläre Hyphenwindungen innerhalb von Wurzeln ausbreiten (früher bekannt als Pariser Serie VAM).	Pflanzen	Wie oben
1.2.1	Knäuelige VAM	Knäuelige VAM in Wurzeln, bei denen das unterbrochene Wurzelwachstum zu kurzen, durch Einschnürungen getrennten Segmenten führt.	Holzige Pflanzen	Wie oben
1.2.2	Wurzelinnenrinden-VAM	Wickel-VAM mit Arbuskeln in einer Zellschicht der Wurzelinnenrinde.	Pflanzen	Wie oben
1.2.3	Exploitative VAM	Rollende VAM von myko-heterotrophen Pflanzen, meist ohne Arbuskeln.	Achlorophyllous-Pflanzen	Wie oben
2	Ekto-Mykorrhiza (ECM)	Assoziationen mit einem Hyphenmantel, der kurze Seitenwurzeln umschließt, und einem Hartig-Netz aus labyrinthischen Hyphen, die zwischen Wurzelzellen eindringen.	Wirte	Höhere Pilze (Asco-, Basidio- und Zygo-Myceten) – siehe Abschnitt 9
2.1	Kortikale	Hartnetzhyphen dringen zwischen mehrere Rindenzellschichten kurzer Wurzeln ein	Die meisten sind Gymnospermenbäume	Wie oben
2.2	Epidermale	Hartnetz-Pilzhyphen sind auf epidermale Zellen kurzer Wurzeln beschränkt	Angiosperme (die meisten sind Bäume)	Wie oben
2.2.1	Transferzelle	Epidermales Hartig-Netz mit Transferzellen (Pflanzenzellen mit Wandeinwüchsen)	Pisonia (Nyctaginaceae). Siehe Peterson et al. 2004 für andere	Tomentella spp. in Pisonia (Chambers et al. 2005)
2.2.2	Monotropoid	Exploitative epidermale ECM von myko-heterotrophen Pflanzen der Ericaceae, bei denen einzelne Hyphen epidermale Zellen durchdringen.	Ericaceae (Monotropa, Pterospora, Sarcodes)	Basidiomyceten
2.2.3	Arbutoid	ECM von autotrophen Pflanzen in den Ericaceae, wo mehrere Hyphen epidermale Hartig-Netzzellen durchdringen.	Ericaceae (nur Teil)	Basidiomycetes
3	Orchid	Assoziationen, bei denen Windungen von Hyphen (Pelotonen) in Zellen der Pflanzenfamilie Orchidaceae eindringen.	Wirte	Die meisten sind Basidiomyceten der Rhizoctonia-Allianz (siehe unten).
3.1	Orchideenwurzel	Assoziationen innerhalb einer Wurzelrinde.	Orchidaceae	Wie oben
3.2	Orchideenstamm	Assoziationen innerhalb eines Stängels oder Rhizoms.	Orchidaceae	Wie oben
3.3	Exploitative Orchideen	Assoziationen von myko-heterotrophen Orchideen.	Orchidaceae (ganz oder teilweise achlorophyllous)	Orchidee, ektomykorrhizisch, oder saprophytische Pilze
4	Ericoid	Hyphenwindungen in sehr dünnen Wurzeln (Haarwurzeln) der Ericaceae.	Ericaceae (die meisten Gattungen)	Die meisten sind Ascomyceten (unten aufgelistet)
5	Sub- epidermal	Hyphen in Hohlräumen unter Epidermiszellen, nur von einer australischen monokotylen Gattung bekannt.	Thysanotus spp. (Laxmaniaceae)	Unbekannt

F. Morphologie der Mykorrhiza-Assoziationen

Die in der obigen Tabelle definierten Typen von Mykorrhiza-Assoziationen werden im Folgenden kurz beschrieben und illustriert. Weitere Informationen über arbuskuläre Mykorrhizen und Ektomykorrhizen finden Sie in den entsprechenden Abschnitten dieser Website.

1. Arbuskuläre Mykorrhizen

Arbuskuläre Mykorrhizen (vesikulär-arbuskuläre Mykorrhizen, VAM oder AM) sind Assoziationen, bei denen Glomeromyceten-Pilze Arbuskeln, Hyphen und Vesikel innerhalb von Wurzelrindenzellen bilden. Diese Assoziationen sind durch das Vorhandensein von Arbuskeln definiert. Pilze in Wurzeln verbreiten sich durch lineare Hyphen oder gewundene Hyphen. VAM-Assoziationen werden in Abschnitt 4 ausführlich beschrieben.

Arbuskül einer Glomus-Art in einer Wurzelrindenzelle. Weitere Informationen.	Bläschen einer Glomus-Art in einer Wurzelrinde. Weitere Informationen.
1.1. Lineare Assoziation in der Wurzel von Allium porrum mit Arbuskeln (A) und Bläschen (B) an den Längshyphen in der Nähe des Eintrittspunktes (Pfeil).	1.2. Wickelverband mit Arbuskeln (A) auf Wickelhyphen (Pfeil) in einer Wurzel von Erythronium americanum. Weitere Informationen.
1.2.1. Wulstige Wurzeln (Pfeile) des Zuckerahorns (Acer saccharum) – ein VAM-Wirt. Weitere Informationen	1.2.2. Wicklungsassoziation mit Arbuskeln (A) nur in der inneren Rindenschicht von Asarum canadense-Wurzeln.

1.2.3. Myko-heterotrophe „arbuskuläre“ Mykorrhizen

1.2.3. Spiralförmige Hyphen im Rhizom von Psilotum nudum, einem Schneebesenfarn. Dies ist eine Art von VAM-Assoziation ohne Arbuskeln aus einem jungen Sporophyten mit grünen Trieben, der nicht vollständig myko-heterotroph ist. Siehe Abschnitt 2 für weitere Informationen über Mykorrhizen primitiver Pflanzen. Geklärtes und gefärbtes Rhizom C = Spirale, V = Vesikel Roll-over Animation zeigt eine einzelne Spirale.

2. Ektomykorrhizen

Ektomykorrhizen (ECM) sind Assoziationen, bei denen Pilze einen Mantel um Wurzeln und ein Hartig-Netz zwischen Wurzelzellen bilden. Diese Assoziationen sind durch Hartig-Netz-Hyphen definiert, die um Zellen in der Epidermis oder der Rinde von kurzen, geschwollenen Seitenwurzeln wachsen. Die ECM-Assoziationen werden in Abschnitt 4 beschrieben. Die erste Kategorie von ECM ist ein Morphotyp (definiert durch Pilze, nicht durch Wirte). Die Merkmale dieses ECM-Morphotyps werden von Yu et al. (2001) zusammengefasst.

2.1. Kortikales Hartig-Netz der ECM-Wurzel von Pinus Hochvergrößerte Ansicht eines gereinigten und gefärbten Schnitts Mehr Informationen	2.2. Epidermales Hartig-Netz von Populus ECM. Hochvergrößerte Ansicht eines gereinigten und gefärbten Schnitts Weitere Informationen.
	Betula-Wurzelsystem mit dickeren verzweigten oder unverzweigten ECM-Wurzeln, die auf dünneren Seitenwurzeln sitzen. ECM-Wurzelsysteme werden in Abschnitt 5 beschrieben. Vergrößerte Ansicht des ECM-Wurzelsystems (Raster = 1 mm).

2.2.2 Monotropoid

Monotropoide Mykorrhizen sind ECM-Assoziationen einiger weniger Gattungen myko-heterotropher Pflanzen der Ericaceae. Diese Assoziationen zeichnen sich durch ein begrenztes Eindringen der Hyphen in die Epidermiszellen aus. Informationen über die Struktur der Assoziationen und die Identität der Mykorrhizapilze in Monotropa, Pterospora, Sarcodes usw. finden sich bei Robertson & Robertson (1982), Castellano & Trappe (1985) und Bidartondo et al. (2000).

2.2.2. Monotropa-Wurzel mit epidermalem Hartig-Netz (H) und Mantel (M) im Querschnitt unter UV-Licht betrachtet. Roll-over – Hyphen, die in eine epidermale Zelle ragen (Pfeil) im gefärbten Wurzelschnitt.	Monotropa uniflora (Kanada) ist eine myko-heterotrophe Pflanze ohne Chlorophyll, die vollständig von ECM-Pilzen abhängig ist, die mit nahegelegenen Bäumen verbunden sind.

2.2.3 Arbutoid-Mykorrhiza

Arbutoid-Mykorrhiza-Assoziationen sind Varianten der ECM, die bei bestimmten Pflanzen der Ericaceae vorkommen und durch Hyphenwindungen in Epidermiszellen gekennzeichnet sind. Diese Mykorrhiza-Wurzeln werden von Largent et al. (1980), Molina & Trappe (1982) und Massicotte et al. (1998, 2005a) beschrieben. Gaultheria und Kalmia haben sowohl erikoide Mykorrhizen als auch arbutoide Assoziationen (Massicotte et al. 2005b).

2.2.3. Arbutus unedo-Wurzel mit Hartig-Netz (Pfeile), Windungen (C) und Mantel (M) aus gefärbten oder ungefärbten Hyphen. Hochvergrößerte Ansichten von geschnittenen und gereinigten Wurzeln (Balken = 20 µm)

3. Orchideen-Mykorrhizen

Orchideen-Mykorrhizen bestehen aus Schlingen von Hyphen in Wurzeln oder Stämmen von Orchideenpflanzen. Einzelheiten zu Mykorrhiza-Assoziationen von Orchideen werden hier nicht aufgeführt, aber australische Orchideen, bei denen Mykorrhiza gefunden wurde, sind aufgelistet.

3.2. Orchideenmykorrhizen mit Hyphen in Trichomen und Hyphenwindungen im Stamm von Pterostylis vittata Hochvergrößerte Ansichten von gereinigten und gefärbten Handschnitten.	3.1. Hyphenwindungen von Orchideenmykorrhizen in Epipactis helleborineroot. Hochvergrößerte Ansichten eines gereinigten und gefärbten Handschnitts. Weitere Informationen

3.3. Hyphenschlangen (Pelotone) einer ausbeutenden Mykorrhiza-Assoziation in einer myko-heterotrophen Orchidee. Die Spulen sind weiße oder braune unscharfe Kugeln. Dieses Rhizom der Westlichen Unterirdischen Orchidee (Rhizanthella gardneri) ist 5 mm breit.	Sämlinge von Rhizanthella gardneri keimten durch einen Mykorrhizapilz, der mit ECM-Wurzeln eines Strauches (Melaleuca sp.) verbunden war. Diese unterirdischen Keimlinge sind 2-10 mm lang und weisen an ihrer Basis eine deutlich sichtbare Zone brauner Hyphenwindungen auf.

4. Ericoid-Mykorrhizen

Ericoid-Mykorrhizen haben Hyphenwindungen in den äußeren Zellen der schmalen „Haarwurzeln“ von Pflanzen der Familie der Ericaceae. Diese Assoziationen werden hier nicht im Detail beschrieben, aber australische Pflanzen mit diesen Mykorrhizen sind aufgeführt.

Ericoid Mykorrhizen mit Hyphenwindungen in Haarwurzeln von Leucopogon verticillatus Hochvergrößerte Ansichten von gereinigten und gefärbten Wurzeln. Weitere Informationen

5. Subepidermale Assoziation von Thysanotus

Die australischen Lilien der Gattung Thysanotus (Laxmaniaceae) haben einzigartige Mykorrhizen, bei denen Pilzhyphen in einem Hohlraum unter den Epidermiszellen wachsen. Andere Mitglieder dieser Familie haben VAM oder NM-Wurzeln (Abschnitt 8). Hoch vergrößerte Ansichten einer geschnittenen und gefärbten Wurzel von Thysanotus sp. Pfeile zeigen auf Hyphen unter der Epidermis (E)

G. Wirtspflanzen

Umfassende Listen der australischen Mykorrhizapflanzen sowie der Pflanzenfamilien, die ECM-Wirte sind oder NM-Wurzeln haben, werden in den Abschnitten 5, 6 und 8 dieser Seite vorgestellt. Eine Zusammenfassung der Mykorrhiza-Assoziationen bei blühenden und primitiven Pflanzen findet sich auch in Abschnitt 2.

Felduntersuchungen haben ergeben, dass Pflanzen mit Mykorrhiza-Assoziationen in den meisten natürlichen Ökosystemen vorherrschen, wie in der folgenden Tabelle zusammengefasst.

Assoziation	Vorkommen
Vesikuläre arbuskuläre Mykorrhizapflanzen (VAM)	Pflanzen mit VAM sind in den meisten Lebensräumen verbreitet Es ist einfacher zu sagen, wo sie nicht vorkommen
Ektomykorrhizapflanzen (ECM) Siehe Abschnitt 5	Bäume mit ECM sind in Nadelwäldern dominant, besonders in kalten borealen oder alpinen Regionen ECM-Bäume und -Sträucher sind in vielen LaubwäldernLaubwäldern in gemäßigten oder mediterranen Regionen ECM-Bäume kommen auch in einigen tropischen oder subtropischen Savannen- oder Regenwaldstandorten vor
Nicht-Mykorrhiza-Pflanzen (NM) Siehe Abschnitt 6	NM-Pflanzen sind am häufigsten in gestörten Lebensräumen zu finden, oder an Standorten mit extremen Umwelt- oder Bodenbedingungen NM-Pflanzen scheinen in Australien weiter verbreitet zu sein als auf anderen Kontinenten.
Daten stammen von Brundrett (1991)

H. Mykorrhizapilze

Mitglieder des Pilzkönigreichs erhalten ihre Nahrung aus vielen Quellen, einschließlich der Zersetzung organischer Substrate, Prädation und Parasitismus und der Beteiligung an mutualistischen Vereinigungen (Christensen 1989, Kendrick 1992). Mykorrhizapilze sind in vielen Ökosystemen ein wichtiger Bestandteil der Bodenmikroflora, haben aber in der Regel nur begrenzte saprophytische Fähigkeiten (Tanesaka et al. 1993, Hobbie et al. 2001). Ihnen werden viele wichtige Funktionen in natürlichen und bewirtschafteten Ökosystemen zugeschrieben, wie in Abschnitt 7 erläutert. Diese Pilze werden in der nachstehenden Tabelle vorgestellt.

Mykorrhiza	Stamm	Familien	Anamorphe	Teliomorphe
Arbuskuläre	Glomeromycota	Glomaceae, Acaulosporacae, etc.	Glomus, Scutellospora, Acaulospora, usw.	keine	Listet in Abschnitt 4
Ekto-Mykorrhiza (ECM)	Basidiomycota, Ascomycota, Zygomycota	Viele Familien, einschließlich Amanitaceae, Cortinariaceae, Boletaceae, usw.	Die meisten ECM-Pilze haben keine Anamorphen, aber Cenococcum ist ein Beispiel dafür	Viele Gattungen, einschließlich Amanita, Cortinarius, Russula, etc.	Listet in Abschnitt 9
Monotropoide ECM	Basidiomycota	Russulaceae, etc.	NA	Russula, Tricholoma, Rhizopogon, etc.	Bidartondo et al. 2000, Bidartondo & Bruns 2001, 2002, Leake et al. 2004
Orchid: nicht myko- heterotroph	Basidiomycota (Ascomycete)	Ceratobasidiaceae, Tulasnellacea, Sebacinaceae (verwandt mit Chanterellaceae?) (auch viele andere werden berichtet)	Sterile Hyphen: Rhizoctonia-Allianz: Epulorhiza, Ceratorhiza, Tulasnella, etc. sowie Fusarium, etc.	Ceratobasidium, Thanatophorus, Sebacina, etc.	Zelmer et al. 1996, Rasmussen 2002, McCormick et al. 2004, Bayman & Otero 2006, Dearnaley 2007, Taylor & McCormick 2007
Orchid: myco- heterotrophe	Basidiomycota	Russulaceae, Telephoraceae, etc.	NA	unverwandte Kladen von ECM, Orchideen- und saprophytischen Pilzen	Siehe Listen von Batty et al. 2002, Bidartondo et al. 2004, Dearnaley 2007
Ericoid	Ascomycota (Basidiomycota)	Helotiaceae (Sebacinaceae)	NA	Hymenoscyphus, Rhizoscyphus, (Sebacina)	Allen et al. 2003, Berch et al. 2003, Bougoure & Cairney 2005, Selosse et al. 2007

I. Terminologie

Symbiose Bezieht sich auf innige Verbindungen zwischen zwei oder mehr verschiedenen lebenden Organismen. Nur eine weit gefasste Definition von Symbiose – Zusammenleben von zwei oder mehr Organismen – schließt alle Arten von Mykorrhiza-Assoziationen ein (Lewis, 1985; Smith & Read, 1997). Mutualismus Eine Kategorie symbiotischer Assoziationen, bei der beide Partner profitieren (siehe Abb. 1 unten). Mykorrhizen von myko-heterotrophen Pflanzen sind nicht mutualistisch, da der Pilz Mykorrhiza, Mykorrhizen, Mykorrhizapilze Diese wurden von Frank (1885) als symbiotische Assoziationen zwischen Pilzen und Wurzeln definiert, die nicht pathogen sind (d. h. intime Wurzel-Pilz-Assoziationen ohne Krankheitssymptome). Frank nannte diese Assoziationen Mykorrhiza, was Pilz-Wurzel bedeutet (früher wurden sie Mykorrhiza genannt). Eine umfassende Definition von Mykorrhizen finden Sie oben. Myko-heterotrophe Mykorrhiza Nicht-mutualistische Mykorrhiza-Assoziationen, bei denen Pflanzen auf Pilzen parasitieren (siehe Leake 1994). Diese Pflanzen werden manchmal als saprotroph, schummelnd, mykoparasitisch usw. bezeichnet. Sie sollten jedoch als myko-heterotrophe (pilzfressende) oder ausbeuterische Gesellschaften bezeichnet werden. Wirtspflanze Eine Pflanze, die einen Pilz jeglicher Art enthält. Mykorrhizapilze Man kann sie als Symbionten, Assoziierte, Mykobionten, Bewohner usw. bezeichnen. Es reicht jedoch in der Regel aus, sie als Pilze zu bezeichnen. Mykorrhizapilze sollten nicht als Endophyten bezeichnet werden, um Verwechslungen mit einer anderen wichtigen Kategorie von pflanzenbewohnenden Pilzen zu vermeiden. Kolonisation Der neutrale Begriff „Kolonisation“ ist bei der Beschreibung der Aktivität von Mykorrhizapilzen einer Infektion (d. h. einer Krankheit) vorzuziehen, und die daraus resultierenden Pilzstrukturen können als Kolonien bezeichnet werden. Inokulum Vermehrungen von Pilzen, die in der Lage sind, sich auszubreiten oder mit Pflanzen in Kontakt zu treten. Gefäßpflanzen „Höhere Pflanzen“ mit Leitungselementen für Wasser und Nährstoffe, differenzierten Blättern und Wurzeln, mit einem dominanten Sporophyten. Wurzeln Pflanzliches Organ, das für die Nährstoffaufnahme, mechanische Unterstützung, Speicherung usw. zuständig ist und in der Regel unterirdisch liegt. Pilze Angehörige des Pilzreichs sind eukaryotische, heterotrophe Organismen mit einem röhrenförmigen Körper, die sich durch Sporen vermehren. Mineralische Nährstoffe Die Grundform der für das Leben erforderlichen Stoffe (N, P, K usw., ausgenommen Gase). Photosynthese Einfangen der Sonnenenergie durch Pflanzen und Umwandlung in organischen Kohlenstoff.