Der saure Stoffwechsel von Grassulacea (CAM) ist ein CO2-konzentrierender Mechanismus, der als Reaktion auf Trockenheit in terrestrischen Lebensräumen und in aquatischen Umgebungen auf eine begrenzte Menge an Kohlenstoff in der Umgebung ausgewählt wurde. Die Beweise für sein Vorhandensein in fünf Gattungen aquatischer Gefäßpflanzen, darunter Isoe??tes, Sagittaria, Vallisneria, Crassula und Littorella, werden überprüft. Ursprünglich hielten einige die aquatische CAM für ein Oxymoron, aber einige aquatische Arten wurden ausreichend detailliert untersucht, um definitiv sagen zu können, dass sie über CAM-Photosynthese verfügen. Die CO2-Konzentrationsmechanismen in den photosynthetischen Organen erfordern eine Barriere für das Austreten von CO2; z. B. haben terrestrische C4-Pflanzen suberisierte Bündelscheidenzellen und terrestrische CAM-Pflanzen einen hohen stomatären Widerstand. Bei aquatischen CAM-Pflanzen ist der extrem hohe Diffusionswiderstand von Wasser das primäre Hindernis für das Entweichen von CO2. Zusammen mit der Senke, die durch den großen interzellulären Gasraum entsteht, erzeugt dies tagsüber CO2(Pi), das mit dem von CAM-Pflanzen auf dem Land vergleichbar ist. CAM-Pflanzen tragen zum Kohlenstoffhaushalt sowohl durch Nettokohlenstoffgewinn als auch durch Kohlenstoffrecycling bei, wobei das Ausmaß beider Faktoren von der Umwelt beeinflusst wird. Aquatische CAM-Pflanzen bewohnen Standorte, an denen die Photosynthese potenziell durch Kohlenstoff begrenzt ist. Viele von ihnen bewohnen mäßig fruchtbare, flache, temporäre Tümpel, die extremen Schwankungen in der Kohlenstoffverfügbarkeit ausgesetzt sind. CAM-Pflanzen sind in der Lage, die erhöhten nächtlichen CO2-Werte in diesen Lebensräumen zu nutzen. Dies verschafft ihnen einen Wettbewerbsvorteil gegenüber Nicht-CAM-Arten, die tagsüber unter Kohlenstoffmangel leiden, und einen Vorteil gegenüber Arten, die Energie für den Membrantransport von Bicarbonat aufwenden. Einige aquatische CAM-Pflanzen sind in sehr unfruchtbaren Seen verbreitet, wo extreme Kohlenstofflimitierung und Licht wichtige Selektionsfaktoren sind. Eine Zusammenstellung von Berichten über die täglichen Veränderungen des titrierbaren Säuregehalts und des Malats zeigt, dass 69 von 180 Arten eine signifikante Akkumulation über Nacht aufweisen, obwohl es Beweise gibt, die CAM bei einigen Arten ausschließen. Es wird der Schluss gezogen, dass ähnliche Anteile der aquatischen und terrestrischen Flora die CAM-Photosynthese entwickelt haben. Wasserpflanzen (Lycophyta) stellen die älteste Linie der CAM-Pflanzen dar, und eine kladistische Analyse stützt einen Ursprung der CAM in saisonalen Feuchtgebieten, von wo aus sie sich in oligotrophe Seen und in terrestrische Lebensräume ausgebreitet hat. Die terrestrischen Arten der gemäßigten Zone haben viele Merkmale mit ihren amphibischen Vorfahren gemeinsam, die in ihrem temporären terrestrischen Stadium funktionale Spaltöffnungen bilden und von CAM zu C3 wechseln. Viele lakustrische Isoe??tes haben die phänotypische Plastizität der amphibischen Arten beibehalten und können sich durch die Entwicklung von Spaltöffnungen und die Umstellung auf C3 an eine Umgebung an der Luft anpassen. Bei einigen neotropischen alpinen Arten sind die Anpassungen an die lakustrische Umgebung jedoch genetisch fixiert, und diese konstitutiven Arten produzieren keine Spaltöffnungen oder verlieren CAM, wenn sie künstlich in einer luftigen Umgebung gehalten werden. Es wird vermutet, dass neotropische lakustrische Arten möglicherweise einen älteren Ursprung haben und sich zu terrestrischen Arten entwickelt haben, die die meisten Merkmale ihrer aquatischen Vorfahren beibehalten haben, einschließlich astomatöser Blätter, CAM und Kohlenstoffnahrung auf Sedimentbasis.