Daphnia
Daphnia magna mit Eiern
Wissenschaftliche Klassifizierung
Kingdom: Animalia Phylum: Arthropoda Subphylum: Crustacea Klasse: Branchiopoda Ordnung: Cladocera Familie: Daphniidae Genus: Daphnia Müller, 1785
Untergattungen
Untergattung Daphnia Untergattung Hyalodaphnia Untergattung Ctenodaphnia

Daphnia ist eine Gattung von kleinen, aquatischen, meist im Süßwasser lebenden Krebstieren, die im Allgemeinen zwischen .2 und 5 mm lang, gehören zur Familie der Daphniidae aus der Ordnung der Cladocera und zeichnen sich durch ein einzelnes Facettenauge, zwei doppelt verzweigte Fühler und einen im Allgemeinen durchsichtigen Panzer aus. Daphnien oder Daphniden werden wegen ihres ruckartigen oder hüpfenden Schwimmstils auch als Wasserflöhe bezeichnet (obwohl Flöhe zu den Insekten gehören und diese beiden Gruppen daher nur sehr entfernt mit den Gliederfüßern verwandt sind).

Der gebräuchliche Name Wasserfloh wird jedoch auch auf andere Tiere angewandt, darunter Mitglieder der Ordnung Cladocera im Allgemeinen sowie die Copepoden-Gattungen Cyclops und Diaptomus.

Daphniden, die meist planktonisch sind, leben in verschiedenen aquatischen Umgebungen, von sauren Sümpfen bis hin zu Süßwasserseen, Teichen, Bächen und Flüssen. Es sind keine marinen Vertreter der Gattung Daphnia bekannt, und nur etwa ein Prozent der Cladocera kommt außerhalb von Süßwasserumgebungen vor, meist in Brackwasser.

Wie andere Taxa haben Daphnien eine zweistufige Funktionalität, die nicht nur ihr eigenes Überleben, ihre Fortpflanzung und ihre Entwicklung fördert, sondern auch eine wertvolle Rolle im Ökosystem und für den Menschen spielt. Ökologisch gesehen sind Daphnien wichtige Bestandteile der Nahrungsketten von Süßwasser, da sie Algen und andere kleine Organismen fressen, die wiederum Beute für kleine Fische und andere fleischfressende Wassertiere sind. Für den Menschen sind Daphnien nicht nur eine Bereicherung des Naturerlebnisses, sondern auch eine wertvolle Art für die Forschung und eine Indikatorart. Vor allem ihr durchsichtiger Panzer macht sie zu einem hervorragenden Objekt unter dem Mikroskop.

Daphnien unter dem Mikroskop

Daphnien Kopf

Dapnia Abdomen

Beschreibung

Anatomie der Daphnien

Cladocera und Crustacea

Daphnien sind Krebstiere (Unterstamm Crustacea), eine Gruppe von Gliederfüßern, zu der die bekannten Krebse, Hummer, Garnelen, Seepocken, Ruderfußkrebse, Krill und Flusskrebse gehören. Krebstiere zeichnen sich durch verzweigte (zweigliedrige) Fortsätze, ein aus Chitin und Kalzium bestehendes Exoskelett, zwei Paar Fühler, die vor den Mund ragen, und paarige Fortsätze, die wie Kiefer wirken, mit drei Paar beißenden Mundwerkzeugen aus. Sie haben mit anderen Gliederfüßern gemeinsam, dass sie einen segmentierten Körper, ein Paar gelenkige Fortsätze an jedem Segment und ein hartes Exoskelett besitzen, das in regelmäßigen Abständen zum Wachstum abgestoßen werden muss. Die meisten Arten von Krebstieren sind Meeresbewohner, aber es gibt auch viele Süßwasserformen, wie Flusskrebse und Daphnien, und einige terrestrische Formen.

Die Ordnung, zu der die Daphnien gehören, Cladocera, besteht aus frei schwimmenden Organismen, und die meisten orientieren sich mit der Rückenseite nach oben. Sie haben einen zweischaligen Panzer, der im Allgemeinen den größten Teil des Körpers mit Ausnahme der Gliedmaßen bedeckt. Der Kopf ist in der Regel durch eine tiefe Einbuchtung vom Körper getrennt, kann aber auch ungetrennt sein. Er ragt in Form eines Schnabels oder Rostrums nach vorne. Auf der Stirn befindet sich ein ungepaartes Facettenauge, das sich aus zwei verschmolzenen Augen zusammensetzt, und bei den meisten Arten ein einfaches Nauplienauge (ein Organ, das aus dem Larvenstadium der Nauplien stammt). Die Anzahl der Ommatidien, aus denen sich das Facettenauge zusammensetzt, variiert von Art zu Art, je nach ihren Nahrungsvorlieben. Die planktonfiltrierende Daphnie hat ein Auge mit nur 22 Ommatidien, während die fleischfressenden Evadne und Leptodora 80 bzw. 300 haben.

Bei den Cladocera ist das erste Fühlerpaar, das Sinnesorgane enthält, recht klein und am Rostrum befestigt. Das zweite Paar hingegen ist im Vergleich zum Körper überproportional groß. Jedes der beiden Fühlerpaare hat zwei Zweige, die beide lange, gefiederte Borsten tragen. Das zweite Fühlerpaar ist bei Wasserflöhen das Hauptorgan für die Fortbewegung und den Nahrungserwerb.

An der Unterseite des Kopfes befindet sich das Maul, das vorne von der Oberlippe, seitlich von den Mandibeln und hinten von den Maxillen (Kiefern) umgeben ist. Der Thorax der Wasserflöhe ist sehr kurz und besteht aus vier bis sechs Segmenten.

Daphnien

Bei den Daphnien ist die Unterteilung des Körpers in Segmente fast unsichtbar. Der Kopf ist verschmolzen und im Allgemeinen nach unten zum Körper hin gebogen, mit einer sichtbaren Kerbe, die die beiden trennt. Bei den meisten Arten ist der Rest des Körpers von einem Panzer bedeckt, der eine ventrale Lücke aufweist, in der die fünf oder sechs Beinpaare liegen. Die hervorstechendsten Merkmale sind das Facettenauge, das zweite Fühlerpaar und ein Paar Bauchhaare.

Bei vielen Arten ist der Panzer durchscheinend oder fast durchsichtig. Das Herz befindet sich oben auf dem Rücken, direkt hinter dem Kopf, und die durchschnittliche Herzfrequenz von Daphnien beträgt unter normalen Bedingungen etwa 180 Schläge pro Minute.

Der Schwimmantrieb erfolgt hauptsächlich durch das zweite Paar Fühler, die größer sind als das erste Paar. Die Aktion dieses zweiten Antennensatzes ist für die Sprungbewegung verantwortlich.

Die Lebensspanne einer Daphnie beträgt nicht mehr als ein Jahr und ist weitgehend temperaturabhängig. So können einzelne Organismen bei 3°C bis zu 108 Tage leben, während einige Organismen bei 28°C nur 29 Tage überleben. Eine eindeutige Ausnahme von diesem Trend ist der Winter, in dem die Population durch die harten Bedingungen eingeschränkt wird und in dem die Weibchen nachweislich über sechs Monate alt werden. Diese Weibchen wachsen in der Regel langsamer, sind aber letztlich größer als unter normalen Bedingungen.

Futterverhalten

Ein paar Daphnien ernähren sich von winzigen Krebstieren und Rädertieren, aber die meisten sind Filterfresser, die hauptsächlich einzellige Algen und verschiedene Arten von organischem Detritus einschließlich Protisten und Bakterien aufnehmen. Sie fressen auch Hefepilze, allerdings nur in Labors oder in kontrollierter Umgebung. Daphnien können problemlos mit Hefe gefüttert werden.

Durch das Schlagen der Beine wird ein konstanter Strom durch den Panzer erzeugt, der solches Material in den Verdauungstrakt befördert. Die gefangenen Nahrungspartikel werden zu einem Nahrungsbrei geformt, der dann den Verdauungstrakt hinunterwandert, bis er durch den Anus, der sich auf der ventralen Oberfläche des endständigen Anhängsels befindet, entleert wird.

Das erste und das zweite Beinpaar werden bei der Filtrierung des Organismus verwendet, um sicherzustellen, dass Partikel, die zu groß sind, um sie zu verarbeiten, draußen bleiben, während die anderen Beinpaare den Wasserstrom erzeugen, der in den Organismus hineinströmt.

Lebenszyklus und Fortpflanzung

Ruhender Eibeutel (Ephippium) und die gerade daraus geschlüpfte junge Daphnide.

Unter günstigen Umweltbedingungen pflanzen sich Daphnien parthenogenetisch fort, meist im Frühjahr bis zum Ende des Sommers.

Ein oder mehrere Jungtiere werden im Brutbeutel innerhalb des Panzers aufgezogen. Die frisch geschlüpften Daphnien müssen sich mehrmals häuten, bevor sie in der Regel nach etwa zwei Wochen zu einem ausgewachsenen Tier herangewachsen sind. Die Jungtiere sind kleine Kopien der Erwachsenen; es gibt keine echten Nymphenstadien.

Vollständig ausgewachsene Weibchen sind in der Lage, unter idealen Bedingungen etwa alle zehn Tage eine neue Brut von Jungtieren zu produzieren. Der Reproduktionsprozess wird fortgesetzt, solange die Umweltbedingungen ihr Wachstum unterstützen.

Wenn der Winter naht, oder bei Trockenheit oder anderen rauen Umweltbedingungen, wird die Produktion neuer weiblicher Generationen eingestellt und es werden parthenogene Männchen produziert. Doch selbst unter rauen Umweltbedingungen können die Männchen deutlich weniger als die Hälfte der Population ausmachen; bei einigen Arten sind Männchen unbekannt. Die Männchen sind in der Regel viel kleiner als die Weibchen und zeichnen sich auch durch größere Antennen aus (Clare 2002). Sie besitzen in der Regel ein spezialisiertes Hinterleibsanhängsel, mit dem sie bei der Paarung ein Weibchen von hinten ergreifen, ihren Panzer aufbrechen, eine Spermathek einführen und so die Eier befruchten. Diese befruchteten Eier werden als Wintereier bezeichnet und sind mit einer zusätzlichen Schalenschicht, dem Ephippium, versehen. Die zusätzliche Schicht bewahrt und schützt das Ei im Inneren vor rauen Umweltbedingungen bis zu günstigeren Zeiten, wie dem Frühling, wenn der Fortpflanzungszyklus wieder stattfinden kann.

Zusätzlich zur Produktion von Eiern, die überwintern können, wurde vorgeschlagen, dass dieser Wechsel zur sexuellen Fortpflanzung auch eine größere Variation der Nachkommenschaft (durch genetische Rekombination) ermöglicht, was unter verschiedenen oder unvorhersehbaren Bedingungen nützlich sein kann.

Bedeutung

Ökologisch gesehen sind Daphnien wichtige Bestandteile der Nahrungskette im Süßwasser, da sie Algen und andere kleine Organismen verzehren und ihrerseits Beute für kleine Fische und andere fleischfressende Wassertiere sind, wie z. B. die unreifen Wasserstadien von Libellen und Libellen.

Für den Menschen sind Daphnien auch Modellorganismen für biologische Studien. Der durchscheinende Panzer macht sie zu einem hervorragenden Objekt für das Mikroskop, da man das schlagende Herz beobachten kann. Selbst bei relativ geringer Lichtstärke ist es möglich, den Fütterungsmechanismus zu beobachten, zu sehen, wie sich unreife Jungtiere im Brutbeutel bewegen, zu beobachten, wie das Auge durch die Ziliarmuskeln bewegt wird, und sogar zu beobachten, wie Blutkörperchen durch das einfache Herz durch das Kreislaufsystem gepumpt werden. Daphnien sind wie viele andere Tiere anfällig für Alkoholvergiftungen und eignen sich aufgrund ihres durchsichtigen Exoskeletts und der sichtbar veränderten Herzfrequenz hervorragend zur Untersuchung der Auswirkungen des Beruhigungsmittels auf das Nervensystem. Sie lassen sich gut beobachten, leben unter einem Deckblatt und scheinen keinen Schaden zu nehmen, wenn sie ins offene Wasser zurückgebracht werden. Dieses Experiment kann auch mit Koffein, Nikotin oder Adrenalin durchgeführt werden, wobei ein Anstieg der Herzfrequenz zu beobachten ist.

Manchmal werden Daphnien in bestimmten Umgebungen eingesetzt, um die Auswirkungen von Giftstoffen auf ein Ökosystem zu testen. Dies macht Daphnien zu einer Indikatorart, die aufgrund ihrer kurzen Lebensdauer und ihrer Fortpflanzungsfähigkeit für diesen Zweck besonders nützlich ist.

Die Bestände mehrerer Wasserfloharten gelten als bedroht. Die folgenden Daphnien werden von der IUCN als gefährdet eingestuft: Daphnia nivalis, Daphnia coronata, Daphnia occidentalis und Daphnia jollyi.

• Antunes, S. C., B. B. Castro, und F. Gonçalves. 2003. Chronic responses of different clones of Daphnia longispina (field and ephippia) to different food levels Acta Oecologica 24(Supp 1): S325-S332. Retrieved May 14, 2008.
• Clare, J. 2002. Daphnia: An aquarist’s guide Caudata.org. Retrieved May 14, 2008.
• Dumont, H. J., and Ș. Negrea. 2002. Branchiopoda. Guides to the Identification of the Microinvertebrates of the Continental Waters of the World, 19. Leiden: Backhuys. ISBN 9057821125.

Alle Links abgerufen am 14. November 2017.

• Bilder und Informationen zu Daphnien bei MBL Aquaculture