Das menschliche sensomotorische und kognitive Verhalten ist mit Veränderungen in der oszillatorischen Aktivität des Gehirns verbunden. So ist beispielsweise die Integration verschiedener Aspekte eines Reizes in eine einheitliche Wahrnehmung mit synchronisierten Oszillationen im Gamma-Bereich (30-100 Hz) verbunden, während die Leistung im Alpha-Band (8-12 Hz) während der Entspannung zunimmt. Motorische Aktivität ist mit Veränderungen der Beta-Oszillationen verbunden, die einen Bereich von 15-30 Hz haben und bei ∼20 Hz ihren Höhepunkt erreichen. Freiwillige Bewegungen sind mit einem Leistungsabfall (Desynchronisation) in diesem Frequenzbereich verbunden, und auf die Beendigung der Bewegung folgt eine Wiederherstellung der Leistung (Salmelin und Hari, 1994). Eine Hypothese besagt, dass die Beta-Aktivität den Status quo darstellt (Engel und Fries, 2010). Die Parkinson-Krankheit, bei der es den Betroffenen schwer fällt, Bewegungen zu initiieren oder zu ändern, ist insbesondere mit höheren Werten der Beta-Synchronität verbunden (Schnitzler und Gross, 2005), was darauf hindeutet, dass die erhöhte Beta-Aktivität eine Änderung des Status quo verhindert.

Die kürzlich entwickelte Technik der transkraniellen Wechselstromstimulation (tACS) könnte eine Möglichkeit sein, die Rolle oszillatorischer Felder in der Gehirnfunktion zu untersuchen. Bei der tACS werden zwei Elektroden am Kopf angebracht, zwischen denen ein Wechselstrom fließt. Dadurch wird ein oszillierendes elektrisches Feld im Gehirn zwischen den beiden Elektroden erzeugt. Dadurch wird wahrscheinlich eine neuronale Synchronisation mit der Frequenz von tACS in den kortikalen Bereichen unter den Elektroden ausgelöst, obwohl relativ wenig über die elektrophysiologische Wirkung von tACS auf das Gehirn bekannt ist (Zaghi et al., 2010). Im Vergleich zu anderen Hirnstimulationstechniken, wie der transkraniellen Magnetstimulation (TMS) oder der transkraniellen Direktstromstimulation (tDCS), hat die tACS eine Reihe von Vorteilen. Die Wirkung des Feldes ist nur von kurzer Dauer, da nach dem Abschalten des Stroms keine Wirkung der tACS zu erkennen ist, während die Wirkung der tDCS die Stimulation um mehrere Minuten überdauert. Die Stimulation ist für den Teilnehmer in der Regel auch nicht wahrnehmbar, während tDCS ein Kribbeln auf der Haut und TMS ein hörbares Klicken verursachen kann.

In einer kürzlich im Journal of Neuroscience erschienenen Arbeit wendeten Feurra und Kollegen (2011) tACS mit vier verschiedenen Frequenzen auf den primären motorischen Kortex menschlicher Freiwilliger an. Die Wirkung von tACS auf den motorischen Kortex wurde durch die Verwendung einzelner TMS-Impulse über dem Handbereich des linken motorischen Kortex bestimmt, um Muskelreaktionen zu erzeugen, die in der rechten Hand der Teilnehmer gemessen wurden. Es wird angenommen, dass die Amplitude des MEP mit der Erregbarkeit der kortikospinalen Bahn in Zusammenhang steht. Die MEP-Größe wird häufig als Maß für die Handlungsbereitschaft des motorischen Systems herangezogen, zum Beispiel bei der Beobachtung von Handlungen, die von einem anderen Akteur ausgeführt werden (Fadiga et al., 2005). Feurra und Kollegen (2011) verwendeten vier Frequenzen von tACS: 20 Hz und Kontrollfrequenzen von 5, 10 und 40 Hz (die jeweils den Theta-, Alpha- und Gamma-Bereich repräsentieren). Zusätzlich wurde eine Kontrollstelle im rechten parietalen Kortex stimuliert, um die räumliche Spezifität der tACS-Stimulation zu überprüfen. Feurra et al. (2011) fanden heraus, dass die tACS-Stimulation bei allen Frequenzen eine verstärkende Wirkung auf MEPs hatte (ihre Abb. 2), obwohl paarweise Tests zwischen den Bedingungen zeigten, dass nur die Zielfrequenz von 20 Hz eine statistisch signifikante Verstärkung im Vergleich zum Ausgangswert und im Vergleich zu den anderen Stimulationsbedingungen hatte. Zu diesen anderen Stimulationsbedingungen gehörte auch die parietale Stimulationsstelle. In einem weiteren Kontrollexperiment wurden keine Auswirkungen der Stimulationsfrequenz auf die MEP-Größe festgestellt, wenn MEPs durch die Anwendung von TMS auf den Ulnar-Nerv des rechten Arms erzeugt wurden. Die Ergebnisse des Experiments von Feurra und Kollegen (2011) deuten darauf hin, dass TACS im Beta-Frequenzbereich die motorische kortikale Erregbarkeit beeinflussen kann. Diese Effekte waren ortsspezifisch, da die Stimulation des kontralateralen parietalen Kortex die MEP-Größe nicht beeinflusste, und frequenzspezifisch, da TACS mit unterschiedlichen Frequenzen die MEP-Größe ebenfalls nicht veränderte.

Die Ergebnisse dieser Arbeit sind interessant, weil es a priori keinen Grund zu der Annahme gibt, dass die Injektion eines Stroms mit einer ähnlichen Frequenz wie der natürlich vorkommende Rhythmus die gleiche Wirkung haben würde wie der natürlich vorkommende. Derzeit ist keine funktionelle Rolle für Oszillationen im Beta-Bereich bekannt, so dass nicht klar ist, ob die Beta-Aktivität eine bestimmte Qualität der motorischen Aktivität oder Planung kodiert oder einfach ein Epiphänomen ist. Wenn die Aktivität im Beta-Band ein Epiphänomen wäre, würden wir nicht erwarten, dass die Erhöhung der Leistung in diesem Frequenzbereich irgendeinen Effekt hätte. Wäre die Aktivität in diesem Bereich hingegen funktionell und kausal mit dem motorischen Verhalten an sich verbunden, unabhängig davon, welche Neuronenpopulation an dem Rhythmus beteiligt ist, würde dies darauf hindeuten, dass die motorische Information durch neuronale Synchronisation übertragen wird; in diesem Fall würde der erhebliche zusätzliche Strom, der durch das tACS hinzugefügt wird, wahrscheinlich die laufende Verarbeitung im Kortex stören. In jedem Fall ist es wahrscheinlich, dass die genaue Frequenz, die das Betaband am besten repräsentiert, spezifisch für eine Person und ein kortikales Gebiet ist. In einer Studie wurden beispielsweise Hand- und Fußbewegungen mit unterschiedlichen Beta-Frequenzen in den entsprechenden Bereichen des sensomotorischen Kortex in Verbindung gebracht, und innerhalb jedes Bereichs variierte die Spitzenfrequenz bei den einzelnen Personen (Neuper und Pfurtscheller, 2001). Daher könnte die Verwendung einer einzigen Frequenz für alle Teilnehmer einer Studie bedeuten, dass einige Personen weniger wahrscheinlich einen Effekt zeigen würden. Es ist bemerkenswert, dass in der Studie von Feurra et al. (2011) vier Probanden (von 15) weniger gut auf 20 Hz reagierten als auf andere Frequenzen von tACS, obwohl bei diesen vier Probanden die Beta-Stimulation die zweitbeste Wirkung zeigte. Die individuelle Variation der Beta-Spitzenfrequenz wurde in dieser Studie nicht gemessen.

Feurra et al. (2011) berichten über eine Zunahme der MEP-Größe, was in der Regel als eine positive Veränderung der motorischen Funktion angesehen wird. Eine neuere Studie, in der 20-Hz-TACS im linken motorischen Kortex eingesetzt wurde, zeigte jedoch eine nachteilige Wirkung auf das motorische Verhalten in der rechten oberen Extremität: Während der TACS wurden die Bewegungen der Personen langsamer (Pogosyan et al., 2009). Wie lassen sich die Ergebnisse von Feurra et al. (2011) und von Pogosyan et al. (2009) miteinander vereinbaren? Wir vermuten, dass die Steigerung der oszillatorischen Aktivität durch den Einsatz von tACS die Erregbarkeit des gesamten motorischen Kortex erhöht (daher die erhöhten MEP-Amplituden); dies geschieht jedoch nicht-selektiv. In Anbetracht der Tatsache, dass der primäre motorische Kortex funktionell in Synergien organisiert ist (Holdefer und Miller, 2002), hat die Koaktivierung einer Reihe von Synergie-Clustern wahrscheinlich eine nachteilige Wirkung auf jede einzelne Handlung. So gesehen könnte die Synchronisierung der oszillatorischen Aktivität von Neuronen im motorischen Kortex sowohl physiologisch förderlich als auch funktionell nachteilig sein. Dies steht im Einklang mit früheren Arbeiten, die zeigen, dass Bewegungsstörungen wie die Parkinson-Krankheit durch Synchronisation im Beta-Band gekennzeichnet sind.

Die Modulation der Hirnaktivität durch nichtinvasive Stromstimulation ist ein neues Instrument in den kognitiven Neurowissenschaften und hat bereits interessante Ergebnisse hervorgebracht. Die jüngste Arbeit von Feurra et al. (2011) ist ein wichtiger Schritt zum Verständnis der physiologischen Ereignisse, die während tACS auftreten. Die Arbeit zeigt jedoch auch die kausale Rolle, die die oszillatorische Beta-Frequenz des Gehirns für das motorische Verhalten spielt: Wäre die Beta-Aktivität ein Epiphänomen, würde eine zusätzliche Aktivität den Zustand des motorischen Systems nicht verändern. Die Arbeit wirft auch eine Reihe von Fragen auf: Wie nahe muss die Stimulationsfrequenz an der individuellen Beta-Spitze des Teilnehmers liegen? Wie spezifisch ist die somatotopische Wirkung (wären die MEPs der Beine weniger betroffen als die der Hände)? Kann die Stromverteilung so gestaltet werden, dass ein kleinerer Bereich des Kortex stimuliert wird, was zu einem somatotopisch spezifischeren Effekt führt? Kann eine Veränderung der Stimulationsparameter sowohl verstärkende als auch beeinträchtigende motorische Ergebnisse hervorrufen? tACS ist ein neues Instrument in den kognitiven Neurowissenschaften, und sorgfältig kontrollierte Studien dieser Art sind sehr vielversprechend für künftige Studien zur neuronalen Kontrolle von Verhalten.