Skelettmuskeln bewegen das Skelett und sind für alle unsere willkürlichen Bewegungen sowie für die automatischen Bewegungen verantwortlich, die wir zum Beispiel zum Stehen, zum Halten des Kopfes und zum Atmen benötigen. (Weitere unwillkürliche Funktionen sind die glatte Muskulatur und der Herzmuskel.)
Muskeln sind nicht nur die „Motoren“ des Körpers, sondern auch die Bremsen und Stoßdämpfer. Sie können als Heizung dienen (wenn man zittert) und fungieren auch als Eiweißspeicher, falls wir unterernährt sind.
Ein einzelner Muskel, wie der Bizeps im Arm, besteht aus einer großen Anzahl (etwa 100 000 im Bizeps) von Riesenzellen, den so genannten Muskelfasern. Jede Faser entsteht aus der Verschmelzung vieler Vorläuferzellen und hat daher viele Kerne. Die Fasern sind jeweils so dick wie ein feines Haar (50 μm im Durchmesser) und 10-100 mm lang. Sie sind in Bündeln angeordnet, die durch kollagenhaltige Bindegewebsschichten getrennt sind. Diese Bündel verlaufen selten gerade entlang der Muskelachse, sondern meist in einem Winkel, der als Pennationswinkel bezeichnet wird, weil viele Muskeln ein pennatförmiges (federartiges) Muster der Faserbündel aufweisen.
Jede Muskelfaser ist von einer Zellmembran umgeben, die es ermöglicht, dass sich der Inhalt der Fasern deutlich von dem der Körperflüssigkeiten außerhalb der Fasern unterscheidet. Im Inneren der Faser befinden sich die Myofibrillen, die den kontraktilen Apparat bilden, und ein System zur Steuerung der Myofibrillen durch Veränderungen der Kalziumkonzentration. Dieses System, das sarkoplasmatische Retikulum (SR), ist ein geschlossenes Röhrensystem, das eine hohe Kalziumkonzentration enthält. Jede Myofibrille erstreckt sich über die gesamte Länge der Muskelfaser mit einer variablen Anzahl von Segmenten, den Sarkomeren; sie hat einen Durchmesser von nur ein oder zwei Mikrometern und ist von dem SR-Netzwerk umgeben. Die Myofibrille besteht aus vielen viel dünneren und kürzeren Proteinstäbchen, den Myofilamenten. Es gibt zwei Arten von Myofilamenten: dicke Filamente, die überwiegend aus einem einzigen Protein, dem Myosin, bestehen, und dünne Filamente, die das Protein Aktin enthalten. Die eigentliche Kontraktion erfolgt durch eine Wechselwirkung des Aktins mit Fortsätzen an den Myosinmolekülen (Querbrücken). Jede der Querbrücken kann eine Kraft entwickeln (etwa 5 × 10-12 Newton) und das dünne Filament um etwa 10 × 10-9 Meter (10 Millionstel eines Millimeters) am dicken Filament vorbeiziehen. Der Nettoeffekt vieler dieser kleinen Bewegungen und Kräfte ist die Verkürzung der Myofibrillen und damit des gesamten Muskels; dadurch wird ein Teil des Skeletts bewegt, und zwar durch die Befestigung des Muskels an beiden Enden am Knochen, direkt oder über Sehnen.
Wenn eine Person eine Bewegung ausführt, werden durch Vorgänge im Gehirn und im Rückenmark Aktionspotentiale in den Axonen der Motoneuronen erzeugt. Jedes dieser Axone verzweigt sich und sendet Aktionspotentiale an viele Muskelfasern. (Eine motorische Einheit ist eine Ansammlung von vielleicht mehreren hundert Muskelfasern, die von einem Axon gesteuert werden). An den Nervenendigungen jeder Axonverzweigung (neuromuskuläre Kreuzung) wird durch das ankommende Aktionspotenzial Acetylcholin freigesetzt, das sich mit Rezeptoren an der Membran der Muskelfaser verbindet und diese wiederum dazu veranlasst, ein Aktionspotenzial zu erzeugen. Dieses Aktionspotenzial breitet sich über die gesamte Oberfläche der Faser und auch über ein ausgedehntes Netz feiner Röhren (T-Tubuli) aus, die es ins Innere leiten. Hier wird eine Nachricht von den T-Tubuli an das sarkoplasmatische Retikulum übermittelt, die dieses veranlasst, einen Teil des Kalziums, das es enthält, in das Innere der Muskelfaser entweichen zu lassen, wobei die Art der Nachricht unklar ist. Die dünnen Filamente in den Myofibrillen enthalten neben Aktin zwei Proteine, Troponin und Tropomyosin; das aus dem SR austretende Kalzium kann für kurze Zeit mit dem Troponinmolekül des dünnen Filaments in Wechselwirkung treten; durch die Bewegungen der Tropomyosinmoleküle wird das dünne Filament so verändert, dass die Aktinmoleküle für die Verbindung durch die Querbrücken zur Verfügung stehen und der Kontraktionsprozess beginnt. Sobald Kalzium aus dem SR entweicht, beginnt der Prozess, es wieder aufzunehmen. In den Membranen des SR befinden sich Kalziumpumpen, die das Kalzium wieder ins Innere befördern können und so die kurze Phase der Muskelaktivität (eine Muskelzuckung) beenden. Anhaltende Aktivitätsperioden sind die Norm bei unseren Bewegungen; sie erfordern eine Abfolge von Aktionspotenzialen, die an den Muskel gesendet werden, vielleicht 30 pro Sekunde. Die auf diese Weise erzeugten Kontraktionen sind stärker als eine Zuckung.
Die Muskelkontraktion erfordert Energie, um die Querbrücken durch ihre zyklischen Wechselwirkungen mit Aktin anzutreiben: In jedem Zyklus leistet das Myosinmolekül Arbeit, indem es das dünne Filament bewegt. Außerdem wird Energie für den Prozess des Kalziumpumpens durch den SR verbraucht. Der Energieverbrauch ist am höchsten, wenn die Muskeln zur Verrichtung äußerer Arbeit eingesetzt werden – zum Beispiel beim Treppensteigen, wenn das Körpergewicht angehoben werden muss. Es wird jedoch auch Energie verbraucht, wenn ein Gewicht gehalten wird, ohne dass dabei Arbeit verrichtet wird (isometrische Kontraktion). Am wenigsten Energie wird verbraucht, wenn die Muskeln zum Absenken des Gewichts eingesetzt werden, wie beim Treppensteigen.
Die Energie für die Muskelkontraktion stammt aus der Aufspaltung von Adenosintriphosphat (ATP) in Adenosindiphosphat (ADP) und Phosphat. Der Muskel enthält genug ATP, um ihn bei maximaler Leistung nur einige Sekunden lang anzutreiben. ATP kann im Muskel schnell aus Phosphokreatin (PCr) regeneriert werden, und es ist genug von dieser Substanz im Muskel vorhanden, um vielleicht 10 bis 20 Sekunden lang maximale Leistung zu bringen. Die Tatsache, dass wir eine anstrengende Tätigkeit länger als 10 Sekunden aufrechterhalten können, ist auf die Verwendung von Kohlenhydraten in den Muskeln zurückzuführen, wo sie als Glykogen gespeichert werden. Dieses kann auf zwei Arten zur Regeneration des ATP-Vorrats genutzt werden. Wenn Sauerstoff verfügbar ist, kann Glukose zu Wasser und Kohlendioxid oxidiert werden, wobei zwei Drittel der freigesetzten Energie zum Wiederaufbau des ATP-Vorrats verwendet werden. Ist kein Sauerstoff verfügbar, wird der Prozess gestoppt und die Glukose in Milchsäure umgewandelt, wobei nur etwa 6 % der Energie für den Aufbau von ATP verwendet werden. Die Milchsäure verlässt die Muskelzellen und kann sich im Blut anreichern. Neben Kohlenhydraten verwenden die Muskeln auch Fett in Form von Fettsäuren, die aus dem Blut aufgenommen werden, als Oxidationssubstrat; dies ist bei längerer Aktivität wichtig, da die im Körper als Fett gespeicherte Energie viel größer ist als die als Kohlenhydrate gespeicherte. Die Verfügbarkeit von Sauerstoff hängt von seiner Zufuhr durch das Blut ab; wenn der Muskel aktiv wird, bewirken die Produkte seines Stoffwechsels eine Erweiterung der Gefäße, was einen raschen Anstieg des Blutflusses ermöglicht.
Muskelermüdung ist die Folge einer Reihe von Mechanismen, die dafür sorgen, dass der Muskel nicht aktiv wird, wenn nicht genügend Energie für die Aktivität zur Verfügung steht. In diesem Fall könnte der Muskel theoretisch in eine Totenstarre verfallen und die große Menge an Kalium, die er enthält, nicht mehr speichern, was schlimme Folgen für den gesamten Körper hätte.
Der Körper enthält mehrere verschiedene Arten von Skelettmuskelfasern, die für unterschiedliche Zwecke spezialisiert sind. Die „langsameren“ Muskeln sind wirtschaftlicher bei der Aufrechterhaltung von Lasten, z. B. bei der Aufrechterhaltung der Körperhaltung selbst, und wahrscheinlich auch effizienter bei der Verrichtung externer Arbeit. Aufgrund ihres geringeren Energieverbrauchs sind sie weniger schnell ermüdet. Schnellere Muskelfasern hingegen können schnellere Bewegungen und eine höhere Leistung erbringen und sind für Aufgaben wie Springen oder Werfen unerlässlich. Die Art und Weise, wie die verschiedenen Muskeln aufgebaut sind, ermöglicht auch eine Spezialisierung der Funktion: Muskeln mit kürzeren Fasern halten Kräfte ökonomischer, Muskeln mit längeren Fasern können schnellere Bewegungen ausführen. Eine pennate Anordnung ermöglicht den Aufbau von Muskeln mit vielen kurzen Fasern, wodurch die Kraft, die sie ausüben können, erhöht wird, während lange Fasern, die fast parallel zur Achse des Muskels verlaufen, die schnellsten Bewegungen ermöglichen.
Einige Menschen haben mehr Muskelkraft als andere; sie können größere Kräfte ausüben, externe Arbeit schneller verrichten oder sich schneller bewegen. Das liegt zum großen Teil daran, dass die stärkeren Personen größere Muskeln haben, aber es scheinen auch andere Faktoren eine Rolle zu spielen. Durch Training können die Eigenschaften der Muskeln verändert werden. Beim Krafttraining werden die Muskeln jeden Tag zu einigen wenigen, sehr starken Kontraktionen angeregt. Über Monate und Jahre hinweg führt dies zu einer Zunahme der Kraft, die ausgeübt werden kann, und zu einer Zunahme der Größe der Muskeln. Die Kraftzunahme geht häufig der Größenzunahme voraus. Beim Ausdauertraining werden die Muskeln weniger intensiv, dafür aber über längere Zeiträume beansprucht. Auch hier wird über Monate hinweg die Fähigkeit der Muskeln, Energie durch die Oxidation von Kohlenhydraten und Fett zu gewinnen, gesteigert. Auch die Blutzufuhr zum Muskel wird durch Veränderungen in den Blutgefäßen und im Herzen erhöht. Das Training kann auch zu einer Veränderung der Ermüdungsresistenz der Muskelfasern führen und sie vielleicht dazu veranlassen, sich in einen langsameren Fasertyp zu verwandeln.

Roger Woledge

Siehe Muskel-Skelett-System.
Siehe auch Übung; Ermüdung; Glykogen; Stoffwechsel; Bewegung, Kontrolle; Muskeltonus; Sport; Krafttraining.