Zellwachstum bezieht sich auf eine Zunahme der Gesamtmasse einer Zelle, einschließlich des Volumens von Zytoplasma, Kern und Organellen. Zellwachstum tritt auf, wenn die Gesamtrate der zellulären Biosynthese (Produktion von Biomolekülen oder Anabolismus) größer ist als die Gesamtrate des zellulären Abbaus (Zerstörung von Biomolekülen über das Proteasom, Lysosom oder die Autophagie oder Katabolismus).

Das Zellwachstum ist nicht zu verwechseln mit der Zellteilung oder dem Zellzyklus, bei denen es sich um unterschiedliche Prozesse handelt, die neben dem Zellwachstum während des Prozesses der Zellproliferation auftreten können, bei dem eine Zelle, die so genannte „Mutterzelle“, wächst und sich teilt, um zwei „Tochterzellen“ zu produzieren. Wichtig ist, dass Zellwachstum und Zellteilung auch unabhängig voneinander stattfinden können. Während der frühen Embryonalentwicklung (Spaltung der Zygote zur Morula und zum Blastoderm) kommt es wiederholt zu Zellteilungen ohne Zellwachstum. Umgekehrt können einige Zellen ohne Zellteilung oder ohne Fortschreiten des Zellzyklus wachsen, wie z. B. das Wachstum von Neuronen während der axonalen Wegfindung in der Entwicklung des Nervensystems.

In mehrzelligen Organismen erfolgt das Gewebewachstum selten allein durch Zellwachstum ohne Zellteilung, sondern meist durch Zellproliferation. Das liegt daran, dass eine einzelne Zelle mit nur einer Kopie des Genoms im Zellkern Biosynthese betreiben kann und somit nur halb so schnell wächst wie zwei Zellen. Zwei Zellen wachsen (akkumulieren Masse) also doppelt so schnell wie eine einzelne Zelle, und vier Zellen wachsen viermal so schnell wie eine einzelne Zelle. Dieses Prinzip führt zu einem exponentiellen Anstieg der Gewebewachstumsrate (Massenakkumulation) während der Zellproliferation aufgrund der exponentiellen Zunahme der Zellzahl.

Die Zellgröße hängt sowohl vom Zellwachstum als auch von der Zellteilung ab, wobei eine überproportionale Zunahme der Zellwachstumsrate zur Produktion größerer Zellen und eine überproportionale Zunahme der Zellteilungsrate zur Produktion vieler kleiner Zellen führt. Die Zellproliferation beinhaltet in der Regel ausgewogene Zellwachstums- und Zellteilungsraten, die eine annähernd konstante Zellgröße in der sich exponentiell vermehrenden Zellpopulation aufrechterhalten.

Einige spezielle Zellen können durch einen ungewöhnlichen „Endoreplikations“-Zellzyklus, bei dem das Genom während der S-Phase repliziert wird, aber keine anschließende Mitose (M-Phase) oder Zellteilung (Zytokinese) stattfindet, zu sehr großen Größen wachsen. Diese großen endoreplizierenden Zellen haben viele Kopien des Genoms, sind also hochgradig polyploid.

Eizellen können bei Arten, bei denen die Embryonalentwicklung außerhalb des Körpers der Mutter in einem Ei stattfindet, das extern abgelegt wird, ungewöhnlich große Zellen sein. Die Größe mancher Eier wird entweder durch das Einpumpen von zytosolischen Bestandteilen aus benachbarten Zellen über zytoplasmatische Brücken, die als Ringkanäle bezeichnet werden (Drosophila), oder durch die Internalisierung von Nährstoffspeicherkörnchen (Dotterkörnchen) durch Endozytose (Frösche) erreicht.

Mechanismen der Kontrolle des Zellwachstums

Zellen können wachsen, indem sie die Gesamtrate der zellulären Biosynthese so erhöhen, dass die Produktion von Biomolekülen die Gesamtrate des zellulären Abbaus von Biomolekülen über das Proteasom, Lysosom oder die Autophagie übersteigt.

Die Biosynthese von Biomolekülen wird durch die Expression von Genen eingeleitet, die für RNAs und/oder Proteine kodieren, einschließlich Enzymen, die die Synthese von Lipiden und Kohlenhydraten katalysieren.

Einzelne Gene werden im Allgemeinen durch Transkription in Boten-RNA (mRNA) und Translation in Proteine exprimiert, und die Expression jedes Gens erfolgt auf verschiedene Ebenen in einer zelltypspezifischen Weise (als Reaktion auf genregulatorische Netzwerke).

Um das Zellwachstum voranzutreiben, kann die Gesamtrate der Genexpression erhöht werden, indem die Gesamtrate der Transkription durch die RNA-Polymerase II (für aktive Gene) oder die Gesamtrate der mRNA-Translation in Proteine gesteigert wird, indem die Menge an Ribosomen und tRNA erhöht wird, deren Biogenese von der RNA-Polymerase I und RNA-Polymerase III abhängt. Der Transkriptionsfaktor Myc ist ein Beispiel für ein regulatorisches Protein, das die Gesamtaktivität der RNA-Polymerase I, der RNA-Polymerase II und der RNA-Polymerase III induzieren kann, um die globale Transkription und Translation und damit das Zellwachstum voranzutreiben.

Darüber hinaus kann die Aktivität einzelner Ribosomen erhöht werden, um die globale Effizienz der mRNA-Translation durch die Regulierung von Translationsinitiationsfaktoren zu steigern, einschließlich des Komplexes „Translationselongationsinitiationsfaktor 4E“ (eIF4E), der an das 5′-Ende von mRNAs bindet und diese abschließt. Das Protein TOR, Teil des TORC1-Komplexes, ist ein wichtiger vorgelagerter Regulator der Translationsinitiation sowie der Ribosomenbiogenese. TOR ist eine Serin/Threonin-Kinase, die einen allgemeinen Inhibitor von eIF4E, das 4E-bindende Protein (4E-BP), direkt phosphorylieren und inaktivieren kann, um die Effizienz der Translation zu fördern. TOR phosphoryliert und aktiviert auch direkt das ribosomale Protein S6-Kinase (S6K), das die Ribosomenbiogenese fördert.

Um das Zellwachstum zu hemmen, kann die globale Rate der Genexpression verringert oder die globale Rate des biomolekularen Abbaus erhöht werden, indem die Autophagierate erhöht wird. TOR hemmt normalerweise direkt die Funktion der Autophagie-induzierenden Kinase Atg1/ULK1. Eine Verringerung der TOR-Aktivität reduziert also sowohl die globale Translationsrate als auch das Ausmaß der Autophagie, um das Zellwachstum zu reduzieren.

Regulierung des Zellwachstums bei Tieren

Viele der Signalmoleküle, die das Zellwachstum steuern, werden als Wachstumsfaktoren bezeichnet, von denen viele die Signaltransduktion über den PI3K/AKT/mTOR-Weg induzieren, der die vorgeschaltete Lipidkinase PI3K und die nachgeschaltete Serin/Threonin-Proteinkinase Akt einschließt, die in der Lage ist, eine andere Proteinkinase TOR zu aktivieren, die die Translation fördert und die Autophagie hemmt, um das Zellwachstum zu fördern.

Die Verfügbarkeit von Nährstoffen beeinflusst die Produktion von Wachstumsfaktoren der Insulin/IGF-1-Familie, die als Hormone in Tieren zirkulieren, um den PI3K/AKT/mTOR-Stoffwechselweg in Zellen zu aktivieren und die TOR-Aktivität zu fördern, so dass Tiere, die gut gefüttert werden, schnell wachsen, während sie ihre Wachstumsrate verringern, wenn sie nicht genügend Nährstoffe erhalten.

Außerdem fördert die Verfügbarkeit von Aminosäuren für einzelne Zellen auch direkt die TOR-Aktivität, obwohl diese Art der Regulierung in einzelligen Organismen wichtiger ist als in mehrzelligen Organismen wie Tieren, die immer eine Fülle von Aminosäuren im Umlauf haben.

Eine umstrittene Theorie besagt, dass viele verschiedene Säugetierzellen während des Zellzyklus größenabhängige Übergänge durchlaufen. Diese Übergänge werden von der Cyclin-abhängigen Kinase Cdk1 kontrolliert. Obwohl die Proteine, die Cdk1 kontrollieren, gut verstanden sind, bleibt ihre Verbindung zu den Mechanismen, die die Zellgröße kontrollieren, schwer zu fassen.

Ein postuliertes Modell für die Größenkontrolle bei Säugetieren sieht die Masse als treibende Kraft des Zellzyklus vor. Eine Zelle kann nicht zu einer abnorm großen Größe heranwachsen, da bei einer bestimmten Zellgröße oder Zellmasse die S-Phase eingeleitet wird. Die S-Phase leitet die Abfolge der Ereignisse ein, die zur Mitose und Zytokinese führen. Eine Zelle kann nicht zu klein werden, weil die späteren Zellzyklusereignisse, wie S, G2 und M, so lange verzögert werden, bis die Masse ausreichend ansteigt, um die S-Phase einzuleiten.

Zellpopulationen

Zellpopulationen durchlaufen eine bestimmte Art von exponentiellem Wachstum, das als Verdopplung oder Zellproliferation bezeichnet wird. Daher sollte jede Generation von Zellen doppelt so zahlreich sein wie die vorherige Generation. Die Anzahl der Generationen gibt jedoch nur einen Höchstwert an, da nicht alle Zellen in jeder Generation überleben. Zellen können sich im Stadium der Mitose vermehren, in dem sie sich verdoppeln und in zwei genetisch gleiche Zellen teilen.

Zellgröße

Die Zellgröße variiert stark zwischen den Organismen, wobei einige Algen wie Caulerpa taxifolia eine einzelne Zelle von mehreren Metern Länge sind. Pflanzenzellen sind viel größer als Tierzellen, und Protisten wie Paramecium können 330 μm lang sein, während eine typische menschliche Zelle vielleicht 10 μm groß ist. Wie diese Zellen „entscheiden“, wie groß sie sein sollen, bevor sie sich teilen, ist eine offene Frage. Es ist bekannt, dass chemische Gradienten teilweise dafür verantwortlich sind, und es wird vermutet, dass die Erkennung von mechanischem Stress durch Zytoskelettstrukturen eine Rolle spielt. Arbeiten zu diesem Thema erfordern im Allgemeinen einen Organismus, dessen Zellzyklus gut charakterisiert ist.

Regulierung der Zellgröße bei Hefe

Die Beziehung zwischen Zellgröße und Zellteilung ist bei Hefe umfassend untersucht worden. Bei einigen Zellen gibt es einen Mechanismus, durch den die Zellteilung erst dann eingeleitet wird, wenn eine Zelle eine bestimmte Größe erreicht hat. Wenn die Nährstoffzufuhr eingeschränkt wird (nach dem Zeitpunkt t = 2 im Diagramm unten) und die Zunahme der Zellgröße verlangsamt wird, verlängert sich die Zeitspanne zwischen den Zellteilungen. Es wurden Hefezellgrößenmutanten isoliert, die mit der Zellteilung beginnen, bevor sie eine normale/reguläre Größe erreicht haben (Wee-Mutanten).

Das Wee1-Protein ist eine Tyrosinkinase, die normalerweise das zellzyklusregulierende Cdc2-Protein (das Homolog von CDK1 beim Menschen), eine cyclinabhängige Kinase, an einem Tyrosinrest phosphoryliert. Cdc2 steuert den Eintritt in die Mitose durch Phosphorylierung einer Vielzahl von Zielen. Diese kovalente Veränderung der Molekularstruktur von Cdc2 hemmt die enzymatische Aktivität von Cdc2 und verhindert die Zellteilung. Wee1 sorgt dafür, dass Cdc2 während der frühen G2-Phase, wenn die Zellen noch klein sind, inaktiv bleibt. Wenn die Zellen während des G2-Prozesses eine ausreichende Größe erreicht haben, hebt die Phosphatase Cdc25 die hemmende Phosphorylierung auf und aktiviert so Cdc2, um den Eintritt in die Mitose zu ermöglichen. Das Kontrollsystem für den mitotischen Eintritt koordiniert ein Gleichgewicht zwischen der Aktivität von Wee1 und Cdc25 und den Veränderungen der Zellgröße. In Wee1-Mutanten, also Zellen mit geschwächter Wee1-Aktivität, wurde gezeigt, dass Cdc2 aktiv wird, wenn die Zelle kleiner ist. Die Mitose findet also statt, bevor die Hefe ihre normale Größe erreicht hat. Dies deutet darauf hin, dass die Zellteilung zum Teil durch die Verdünnung des Wee1-Proteins in den Zellen reguliert wird, wenn sie größer werden.

Verbindung zwischen Cdr2 und Wee1

Die Proteinkinase Cdr2 (die Wee1 negativ reguliert) und die mit Cdr2 verwandte Kinase Cdr1 (die Wee1 in vitro direkt phosphoryliert und hemmt) sind in einem Band kortikaler Knoten in der Mitte der Interphasezellen lokalisiert. Nach dem Eintritt in die Mitose werden Zytokinesefaktoren wie Myosin II zu ähnlichen Knoten rekrutiert; diese Knoten verdichten sich schließlich zum Zytokinetischen Ring. Es wurde festgestellt, dass ein bisher nicht charakterisiertes Protein, Blt1, mit Cdr2 in den medialen Interphasenknoten kolokalisiert. Blt1-Knockout-Zellen wiesen eine größere Länge bei der Teilung auf, was mit einer Verzögerung des mitotischen Eintritts in Einklang steht. Dieser Befund verbindet einen physischen Ort, ein Band kortikaler Knoten, mit Faktoren, die nachweislich den mitotischen Eintritt direkt regulieren, nämlich Cdr1, Cdr2 und Blt1.

Weitere Experimente mit GFP-getaggten Proteinen und mutierten Proteinen zeigen, dass die medialen kortikalen Knoten durch die geordnete, Cdr2-abhängige Anordnung mehrerer interagierender Proteine während der Interphase gebildet werden. Cdr2 steht an der Spitze dieser Hierarchie und arbeitet stromaufwärts von Cdr1 und Blt1. Die Mitose wird durch die negative Regulierung von Wee1 durch Cdr2 gefördert. Es hat sich auch gezeigt, dass Cdr2 Wee1 an den medialen kortikalen Knoten rekrutiert. Der Mechanismus dieser Rekrutierung ist noch nicht geklärt. Eine Cdr2-Kinase-Mutante, die trotz eines Funktionsverlusts bei der Phosphorylierung in der Lage ist, sich ordnungsgemäß zu lokalisieren, unterbricht die Rekrutierung von Wee1 an den medialen Kortex und verzögert den Eintritt in die Mitose. Dies zeigt, dass die Mitose durch eine Cdr2-abhängige negative Regulierung von Wee1 an den medialen Rindenknoten kontrolliert wird.

Zellpolaritätsfaktoren

Zellpolaritätsfaktoren, die an den Zellspitzen positioniert sind, liefern räumliche Hinweise, um die Cdr2-Verteilung in der Zellmitte zu begrenzen. In der Spalthefe Schizosaccharomyces pombe (S. Pombe) teilen sich die Zellen während der Mitose aufgrund der regulierten Aktivität von Cdk1 in einer definierten, reproduzierbaren Größe. Die Zellpolaritätsproteinkinase Pom1, ein Mitglied der Familie der dual-spezifischen tyrosin-phosphorylierungsregulierten Kinasen (DYRK), lokalisiert sich an den Zellenden. In Pom1-Knockout-Zellen war Cdr2 nicht mehr auf die Zellmitte beschränkt, sondern wurde diffus in der Hälfte der Zelle beobachtet. Aus diesen Daten geht hervor, dass Pom1 hemmende Signale liefert, die Cdr2 auf die Zellmitte beschränken. Es wurde ferner gezeigt, dass Pom1-abhängige Signale zur Phosphorylierung von Cdr2 führen. Es wurde auch gezeigt, dass sich Pom1-Knockout-Zellen in einer geringeren Größe teilen als Wildtyp-Zellen, was auf einen verfrühten Eintritt in die Mitose hindeutet.

Pom1 bildet polare Gradienten, die an den Zellenden ihren Höhepunkt erreichen, was eine direkte Verbindung zwischen Größenkontrollfaktoren und einem bestimmten physischen Ort in der Zelle zeigt. Mit zunehmender Größe einer Zelle nimmt der Gradient von Pom1 zu. Wenn Zellen klein sind, ist Pom1 diffus im gesamten Zellkörper verteilt. Mit zunehmender Größe der Zelle nimmt die Pom1-Konzentration in der Mitte ab und konzentriert sich an den Zellenden. Kleine Zellen in der frühen G2-Phase, die in der gesamten Zelle ausreichende Mengen an Pom1 enthalten, haben ein inaktives Cdr2 und können nicht in die Mitose eintreten. Erst wenn die Zellen in das späte G2 hineinwachsen, wenn Pom1 auf die Zellenden beschränkt ist, wird Cdr2 in den medialen Rindenknoten aktiviert und kann die Hemmung von Wee1 einleiten. Dieser Befund zeigt, dass die Zellgröße eine direkte Rolle bei der Regulierung des Mitosebeginns spielt. In diesem Modell fungiert Pom1 als molekulares Bindeglied zwischen Zellwachstum und Mitosebeginn über einen Cdr2-Cdr1-Wee1-Cdk1-Weg. Der polare Pom1-Gradient leitet erfolgreich Informationen über die Zellgröße und -geometrie an das Cdk1-Regulationssystem weiter. Durch diesen Gradienten stellt die Zelle sicher, dass sie eine bestimmte, ausreichende Größe erreicht hat, um in die Mitose einzutreten.

Andere experimentelle Systeme zur Untersuchung der Zellgrößenregulierung

Eine gängige Methode zur Erzeugung sehr großer Zellen ist die Zellfusion zur Bildung von Synzytien. Zum Beispiel werden sehr lange (mehrere Zentimeter) Skelettmuskelzellen durch die Fusion von Tausenden von Myozyten gebildet. Genetische Studien an der Fruchtfliege Drosophila haben mehrere Gene aufgedeckt, die für die Bildung von mehrkernigen Muskelzellen durch Fusion von Myoblasten erforderlich sind. Einige der Schlüsselproteine sind wichtig für die Zelladhäsion zwischen Myozyten, andere sind an der adhäsionsabhängigen Zelle-zu-Zelle-Signaltransduktion beteiligt, die eine Kaskade von Zellfusionsereignissen ermöglicht.Die Vergrößerung von Pflanzenzellen wird dadurch erschwert, dass fast alle Pflanzenzellen von einer festen Zellwand umgeben sind. Unter dem Einfluss bestimmter Pflanzenhormone kann die Zellwand umgebaut werden, was eine Vergrößerung der Zellen ermöglicht, die für das Wachstum einiger Pflanzengewebe wichtig ist.

Die meisten einzelligen Organismen sind mikroskopisch klein, aber es gibt einige riesige Bakterien und Einzeller, die mit bloßem Auge sichtbar sind. Siehe: Tabelle der Zellgrößen -Dichte Populationen eines riesigen Schwefelbakteriums in namibischen Schelfsedimenten- Große Protisten der Gattung Chaos, die eng mit der Gattung Amoeba verwandt sind

Bei den stäbchenförmigen Bakterien E. coli, Caulobacter crescentus und B. subtilis wird die Zellgröße durch einen einfachen Mechanismus gesteuert, bei dem die Zellteilung erfolgt, nachdem seit der letzten Teilung ein konstantes Volumen hinzugefügt wurde. Da die Zellen immer um die gleiche Menge wachsen, nähern sich Zellen, die kleiner oder größer als der Durchschnitt geboren werden, auf natürliche Weise einer Durchschnittsgröße an, die der bei jeder Generation hinzugefügten Menge entspricht.

Zellteilung

Die Zellvermehrung ist ungeschlechtlich. Für die meisten Bestandteile der Zelle ist das Wachstum ein gleichmäßiger, kontinuierlicher Prozess, der nur kurz in der M-Phase unterbrochen wird, wenn sich der Zellkern und dann die Zelle in zwei Teile teilen.

Der Prozess der Zellteilung, der Zellzyklus genannt wird, hat vier Hauptteile, die Phasen genannt werden. Der erste Teil, die G1-Phase, ist durch die Synthese verschiedener Enzyme gekennzeichnet, die für die DNA-Replikation benötigt werden, der zweite Teil des Zellzyklus ist die S-Phase, in der durch die DNA-Replikation zwei identische Chromosomensätze entstehen. Die vierte Phase, die M-Phase, besteht aus der Kernteilung (Karyokinese) und der Zytoplasmateilung (Zytokinese), die von der Bildung einer neuen Zellmembran begleitet wird. Es handelt sich um die physische Teilung von „Mutter“- und „Tochter“-Zellen. Die M-Phase ist in mehrere verschiedene Phasen unterteilt, die nacheinander als Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase und Telophase bezeichnet werden und zur Zytokinese führen.

Die Zellteilung ist bei Eukaryoten komplexer als bei anderen Organismen. Prokaryontische Zellen, wie z. B. Bakterienzellen, vermehren sich durch binäre Spaltung, ein Prozess, der DNA-Replikation, Chromosomentrennung und Zytokinese umfasst. Bei eukaryotischen Zellen erfolgt die Zellteilung entweder durch Mitose oder durch einen komplexeren Prozess, die Meiose. Mitose und Meiose werden manchmal als die beiden Prozesse der „Kernteilung“ bezeichnet. Die binäre Spaltung ähnelt der Reproduktion von Eukaryontenzellen, die eine Mitose beinhaltet. Bei beiden entstehen zwei Tochterzellen mit der gleichen Anzahl von Chromosomen wie die Mutterzelle. Die Meiose ist ein spezieller Prozess der Zellvermehrung bei diploiden Organismen. Dabei entstehen vier spezielle Tochterzellen (Gameten), die die Hälfte der normalen Zellmenge an DNA besitzen. Eine männliche und eine weibliche Gamete können sich dann zu einer Zygote vereinigen, einer Zelle, die wiederum die normale Menge an Chromosomen besitzt.

Im weiteren Verlauf dieses Artikels werden die Hauptmerkmale der drei Arten der Zellvermehrung verglichen, die entweder die binäre Spaltung, die Mitose oder die Meiose beinhalten. Das folgende Diagramm zeigt die Gemeinsamkeiten und Unterschiede dieser drei Arten der Zellvermehrung.

Vergleich der drei Arten der Zellteilung

Der DNA-Inhalt einer Zelle wird zu Beginn des Zellvermehrungsprozesses verdoppelt. Vor der DNA-Replikation kann der DNA-Gehalt einer Zelle mit der Menge Z dargestellt werden (die Zelle hat Z Chromosomen). Nach der DNA-Replikation beträgt die Menge der DNA in der Zelle 2Z (Multiplikation: 2 x Z = 2Z). Bei der binären Spaltung und der Mitose wird der verdoppelte DNA-Inhalt der sich reproduzierenden Elternzelle in zwei gleiche Hälften geteilt, die in den beiden Tochterzellen landen sollen. Der letzte Teil des Zellvermehrungsprozesses ist die Zellteilung, bei der sich die Tochterzellen physisch von der Mutterzelle abspalten. Während der Meiose gibt es zwei Zellteilungsschritte, die zusammen die vier Tochterzellen hervorbringen.

Nach Abschluss der binären Spaltung oder der Zellvermehrung durch Mitose verfügt jede Tochterzelle über dieselbe Menge an DNA (Z), die die Elternzelle vor der Replikation ihrer DNA hatte. Bei diesen beiden Arten der Zellvermehrung entstehen zwei Tochterzellen, die die gleiche Anzahl von Chromosomen haben wie die Elternzelle. Die Chromosomen verdoppeln sich vor der Zellteilung, wenn neue Hautzellen für die Reproduktion gebildet werden. Nach der meiotischen Zellvermehrung haben die vier Tochterzellen die Hälfte der Chromosomenzahl, die die Elternzelle ursprünglich hatte. Dies ist die haploide DNA-Menge, die oft mit N symbolisiert wird. Die Meiose wird von diploiden Organismen zur Erzeugung haploider Keimzellen genutzt. In einem diploiden Organismus wie dem menschlichen haben die meisten Körperzellen die diploide Menge an DNA, 2N. Mit dieser Notation für die Zählung der Chromosomen können wir sagen, dass menschliche Körperzellen 46 Chromosomen haben (2N = 46), während menschliche Spermien und Eizellen 23 Chromosomen haben (N = 23). Der Mensch hat 23 verschiedene Arten von Chromosomen, die 22 Autosomen und die besondere Kategorie der Geschlechtschromosomen. Es gibt zwei verschiedene Geschlechtschromosomen, das X-Chromosom und das Y-Chromosom. Eine diploide menschliche Zelle hat 23 Chromosomen von ihrem Vater und 23 von ihrer Mutter. Das heißt, Ihr Körper hat zwei Kopien des menschlichen Chromosoms Nummer 2, eine von jedem Ihrer Eltern.

Unmittelbar nach der DNA-Replikation hat eine menschliche Zelle 46 „Doppelchromosomen“. In jedem Doppelchromosom befinden sich zwei Kopien des DNA-Moleküls dieses Chromosoms. Während der Mitose werden die Doppelchromosomen geteilt, so dass 92 „Einzelchromosomen“ entstehen, von denen die Hälfte in jede Tochterzelle gelangt. Während der Meiose gibt es zwei Chromosomentrennungsschritte, die sicherstellen, dass jede der vier Tochterzellen eine Kopie von jedem der 23 Chromosomentypen erhält.

Sexuelle Fortpflanzung

Obwohl die Zellvermehrung mit Hilfe der Mitose eukaryontische Zellen reproduzieren kann, machen sich Eukaryoten die Mühe, den komplizierteren Prozess der Meiose durchzuführen, weil die sexuelle Fortpflanzung wie die Meiose einen selektiven Vorteil bietet. Beachten Sie, dass zu Beginn der Meiose die beiden Kopien der Schwesterchromatiden Nummer 2 nebeneinander liegen. Während dieser Zeit kann es zu genetischen Rekombinationen kommen. Informationen aus der DNA von Chromosom 2, die von einem Elternteil (rot) stammt, werden auf das DNA-Molekül von Chromosom 2 übertragen, das vom anderen Elternteil (grün) stammt. Beachten Sie, dass in der Mitose die beiden Kopien von Chromosom 2 nicht miteinander interagieren. Die Rekombination der genetischen Information zwischen homologen Chromosomen während der Meiose ist ein Prozess zur Reparatur von DNA-Schäden. Dieser Prozess kann auch neue Genkombinationen hervorbringen, von denen einige adaptiv vorteilhaft sein und den Verlauf der Evolution beeinflussen können. Bei Organismen mit mehr als einem Chromosomensatz im Hauptstadium des Lebenszyklus kann das Geschlecht jedoch auch einen Vorteil bieten, da es bei zufälliger Paarung Homozygoten und Heterozygoten entsprechend dem Hardy-Weinberg-Verhältnis hervorbringt.

Störungen

Auf zellulärer Ebene kann eine Reihe von Wachstumsstörungen auftreten, die folglich einen Großteil des späteren Krebsverlaufs bestimmen, bei dem eine Gruppe von Zellen ein unkontrolliertes Wachstum und eine Teilung über die normalen Grenzen hinaus, eine Invasion (Eindringen in und Zerstörung von angrenzendem Gewebe) und manchmal eine Metastasierung (Ausbreitung über Lymphe oder Blut an andere Stellen im Körper) zeigt. Mehrere Schlüsseldeterminanten des Zellwachstums, wie die Ploidie und die Regulierung des Zellstoffwechsels, sind in Tumoren häufig gestört. Heterogenes Zellwachstum und Pleomorphismus sind daher eines der frühesten Kennzeichen der Krebsprogression. Obwohl Pleomorphismus in der Humanpathologie weit verbreitet ist, ist seine Rolle bei der Krankheitsprogression unklar. In epithelialen Geweben kann Pleomorphismus in der Zellgröße zu Packungsfehlern führen und abweichende Zellen zerstreuen. Die Folgen des atypischen Zellwachstums in anderen tierischen Geweben sind jedoch unbekannt.

Messmethoden

Das Zellwachstum kann mit einer Vielzahl von Methoden nachgewiesen werden.

Das Wachstum der Zellgröße kann durch Mikroskopie unter Verwendung geeigneter Farbstoffe sichtbar gemacht werden. Die Zunahme der Zellzahl ist jedoch in der Regel bedeutender. Sie kann durch manuelle Zählung der Zellen unter mikroskopischer Beobachtung gemessen werden, wobei die Farbstoffausschlussmethode (z. B. Trypanblau) verwendet wird, um nur lebensfähige Zellen zu zählen. Zu den weniger anspruchsvollen, skalierbaren Methoden gehört die Verwendung von Zytometern, während die Durchflusszytometrie die Kombination von Zellzählungen („Events“) mit anderen spezifischen Parametern ermöglicht: Fluoreszenzsonden für Membranen, Zytoplasma oder Zellkerne erlauben die Unterscheidung zwischen toten/lebensfähigen Zellen, Zelltypen, Zelldifferenzierung, Expression eines Biomarkers wie Ki67.

Neben der zunehmenden Anzahl von Zellen kann man auch das Wachstum der Stoffwechselaktivität beurteilen, d.h. CFDA und Calcein-AM messen (fluorimetrisch) nicht nur die Membranfunktionalität (Farbstoffretention), sondern auch die Funktionalität von zytoplasmatischen Enzymen (Esterasen). Der MTT-Assay (kolorimetrisch) und der Resazurin-Assay (fluorimetrisch) messen das mitochondriale Redoxpotential.

Alle diese Assays können je nach den Wachstumsbedingungen der Zellen und den gewünschten Aspekten (Aktivität, Proliferation) gut oder schlecht korrelieren. Die Aufgabe wird noch komplizierter, wenn es sich um Populationen verschiedener Zellen handelt und wenn außerdem Störungen des Zellwachstums oder Toxizität kombiniert werden.

Siehe auch

• Bakterielles Wachstum
• Binäre Spaltung
• Zellzyklus
• Klon (Genetik)
• Entwicklungsbiologie
• Meiose
• Mitose
• Pleomorphismus
• Stemzellen

Bücher

• Morgan, David O. (2007). The cell cycle: principles of control. London: Sunderland, Mass. ISBN 978-0-9539181-2-6.

• Vergleich von Generations- und Exponentialmodellen des Zellpopulationswachstums
• Lokales Wachstum in einem Array von Scheiben Wolfram Demonstrationsprojekt.

Bildergebnis für Zellwachstum

Zellwachstum (oder Interphase) ist die Kurzform für die Idee des „Wachstums von Zellpopulationen“ durch Zellvermehrung. Es ist das Stadium, in dem sich die Zellen auf die nächste Teilung vorbereiten, es finden biochemische Aktivitäten und Reaktionen statt, allerdings sind in diesem Stadium noch keine offensichtlichen Veränderungen zu erkennen.