Ihmisten sensomotorinen ja kognitiivinen käyttäytyminen liittyy aivojen oskillaatioaktiivisuuden muutoksiin. Esimerkiksi ärsykkeen erilaisten näkökohtien integrointi yhtenäiseksi käsitykseksi liittyy synkronoituihin oskillaatioihin gamma-alueella (30-100 Hz), kun taas alfakaistan (8-12 Hz) teho kasvaa rentoutumisen aikana. Motorinen aktiivisuus liittyy muutoksiin beeta-taajuusoskillaatioissa, joiden alue on 15-30 Hz ja huippu ∼20 Hz. Vapaaehtoiseen liikkeeseen liittyy tehon lasku (desynkronisaatio) tällä taajuusalueella, ja liikkeen lopettamista seuraa tehon palautuminen (Salmelin ja Hari, 1994). Yksi hypoteesi on, että beeta-aktiivisuus edustaa vallitsevaa tilaa (Engel ja Fries, 2010). Parkinsonin tautiin, jossa sairastuneilla on vaikeuksia aloittaa tai muuttaa liikkeitä, liittyy erityisesti korkeampi beetasynkronian taso (Schnitzler ja Gross, 2005), mikä viittaa siihen, että kohonnut beeta-aktiivisuus estää muutoksen status quosta.
Hiljattain kehitetty transkraniaalisen vaihtovirtastimulaation tekniikka (tACS, transcranial alternating current stimulation) voi olla keino, jolla voidaan tutkia oskilloivien kenttien roolia aivojen toiminnassa. TACS:ssä päähän asetetaan kaksi elektrodia ja niiden välille johdetaan vaihtovirtaa. Tämä saa aikaan värähtelevän sähkökentän aivoissa kahden elektrodin välissä. Tämä aiheuttaa todennäköisesti neuraalista synkronointia tACS:n taajuudella elektrodien alapuolella olevilla aivokuorialueilla, vaikka tACS:n elektrofysiologisesta vaikutuksesta aivoihin tiedetään suhteellisen vähän (Zaghi et al., 2010). Verrattuna muihin aivojen stimulaatiotekniikoihin, kuten transkraniaaliseen magneettistimulaatioon (TMS) tai suoraan transkraniaaliseen virran stimulaatioon (tDCS), tACS:llä on useita etuja. Kentän vaikutus on lyhytaikainen, sillä tACS:n vaikutusta ei ole havaittavissa virran poistamisen jälkeen, kun taas tDCS:n vaikutukset kestävät stimulaatiota useita minuutteja kauemmin. Stimulaatio ei myöskään yleensä ole osallistujan havaittavissa, kun taas tDCS saattaa pistellä ihoa ja TMS sisältää kuultavan naksahduksen.
The Journal of Neuroscience -lehdessä hiljattain julkaistussa artikkelissa Feurra ja kollegat (2011) sovelsivat tACS:ää neljällä eri taajuudella ihmisvapaaehtoisten primaariseen motoriseen aivokuoreen. TACS:n vaikutus motoriseen aivokuoreen määritettiin käyttämällä yksittäisiä TMS-pulsseja vasemman motorisen aivokuoren käden alueella tuottamaan lihasvasteet, jotka mitattiin osallistujien oikeassa kädessä . MEP:n amplitudin ajatellaan liittyvän kortikospinaalisen radan herätettävyyteen. MEP:n kokoa pidetään usein motorisen järjestelmän toimintavalmiuden mittarina esimerkiksi silloin, kun tarkkaillaan toisen toimijan suorittamia toimia (Fadiga et al., 2005). Feurra ja kollegat (2011) käyttivät tACS:n neljää taajuutta: 20 Hz ja kontrollitaajuuksia 5, 10 ja 40 Hz (jotka edustavat vastaavasti theta-, alfa- ja gamma-alueita). Lisäksi stimuloitiin oikean parietaaliaivokuoren kontrollikohtaa tACS-stimulaation spatiaalisen spesifisyyden tarkistamiseksi. Feurra et al. (2011) havaitsivat, että tACS-stimulaatiolla kaikilla taajuuksilla oli tehostava vaikutus MEP:iin (heidän kuvio 2), vaikka olosuhteiden väliset parikohtaiset testit osoittivat, että vain 20 Hz:n kohdetaajuudella oli tilastollisesti merkitsevä tehostuminen lähtötilanteeseen verrattuna ja verrattuna muihin stimulaatioolosuhteisiin. Näihin muihin stimulaatio-olosuhteisiin kuului parietaalinen stimulaatiokohta. Toisessa kontrollikokeessa ei havaittu stimulaatiotaajuuden vaikutuksia MEP:n kokoon, kun MEP:t tuotettiin soveltamalla TMS:ää oikean käden ulnaarihermoon, mikä osoittaa, että vaikutukset eivät johtuneet tACS:n aiheuttaman virran ja TMS:n tuottaman virran välisestä fyysisestä vuorovaikutuksesta. Feurran ja kollegoiden (2011) kokeen tulokset viittaavat siihen, että beeta-taajuinen tACS voi vaikuttaa motorisen aivokuoren herätettävyyteen. Nämä vaikutukset olivat spatiaalisesti spesifisiä, koska kontralateraalisen parietaaliaivokuoren stimulointi ei vaikuttanut MEP:n kokoon, ja taajuusspesifisiä, koska eri taajuuksilla toteutettu tACS ei myöskään muuttanut MEP:n kokoa.
Tämän työn havainnot ovat mielenkiintoisia, koska ei ole mitään a priori syytä uskoa, että virran ruiskuttamisella samantapaisella taajuudella kuin luonnostaankin esiintyvällä virralla olisi samanlainen vaikutus kuin luonnostaankin esiintyvällä rytmillä. Tällä hetkellä beeta-taajuuden värähtelyille ei tunneta toiminnallista roolia, joten ei ole selvää, koodaako beeta-aktiivisuus motorisen toiminnan tai suunnittelun erityistä laatua vai onko se vain epifenomenon. Jos beeta-alueen aktiivisuus olisi epifenomenon, emme odottaisi, että tehon lisäämisellä tällä taajuudella olisi mitään vaikutusta. Sitä vastoin, jos aktiivisuus tällä alueella liittyisi toiminnallisesti ja kausaalisesti motoriseen käyttäytymiseen itsessään riippumatta siitä, mikä neuronipopulaatio osallistuu rytmiin, se viittaisi siihen, että motorinen informaatio kulkee neuraalisen synkronoinnin kautta; tässä tapauksessa tACS:n lisäämä huomattava lisävirta häiritsisi todennäköisesti aivokuorella käynnissä olevaa käsittelyä. Joka tapauksessa on todennäköistä, että tarkka taajuus, joka parhaiten edustaa beeta-kaistaa, on henkilö- ja aivokuorialuekohtainen. Esimerkiksi eräässä tutkimuksessa käden ja jalan liikkeisiin liittyi erilaisia beeta-taajuuksia vastaavilla sensomotorisen aivokuoren alueilla, ja kullakin alueella huipputaajuus vaihteli eri henkilöillä (Neuper ja Pfurtscheller, 2001). Näin ollen yhden ainoan taajuuden käyttäminen kaikille tutkimukseen osallistujille voi merkitä sitä, että joillakin henkilöillä vaikutus on epätodennäköisempi. On huomionarvoista, että Feurran ja muiden (2011) tutkimuksessa oli neljä koehenkilöä (15:stä), jotka reagoivat huonommin 20 Hz:n kuin muihin tACS-taajuuksiin, vaikka näillä neljällä koehenkilöllä beetastimulaatio antoi toiseksi parhaan vaikutuksen. Huippu-beta-taajuuden yksilöllistä vaihtelua ei mitattu kyseisessä tutkimuksessa.
Feurra ym. (2011) raportoivat MEP:n koon suurenemisesta, minkä yleensä katsotaan edustavan positiivista muutosta motorisessa toiminnassa. Kuitenkin tuoreessa tutkimuksessa, jossa käytettiin 20 Hz:n tACS:ää vasempaan motoriseen aivokuoreen, havaittiin haitallinen vaikutus oikean yläraajan motoriseen käyttäytymiseen: tACS:n aikana ihmisten liikkeet muuttuivat hitaammiksi (Pogosyan ym., 2009). Miten voimme sovittaa yhteen Feurran ym. (2011) ja Pogosyanin ym. (2009) tulokset? Ehdotamme, että oskillaatioaktiivisuuden lisääminen tACS:n avulla nostaa koko motorisen aivokuoren herätettävyyttä (tästä johtuen MEP-amplitudien nousu); se tekee sen kuitenkin epäselektiivisesti. Kun otetaan huomioon, että primaarinen motorinen aivokuori on organisoitu toiminnallisesti synergioihin (Holdefer ja Miller, 2002), useiden synergiaklustereiden koaktivaatiolla on todennäköisesti haitallinen vaikutus mihin tahansa toimintaan. Näin ilmaistuna moottoriaivokuoren neuronien oskilloivan toiminnan synkronointi voisi olla sekä fysiologisesti tehostavaa että toiminnallisesti haitallista. Tämä on johdonmukaista aikaisempien töiden kanssa, jotka osoittavat, että Parkinsonin taudin kaltaisille liikehäiriöille on ominaista synkronointi beeta-kaistalla.
Aivotoiminnan modulointi noninvasiivisen virran stimulaation avulla on uusi väline kognitiivisessa neurotieteessä, ja se on jo tuottanut mielenkiintoisia tuloksia. Feurran ym. tuore työ (2011) on tärkeä askel tACS:n aikana tapahtuvien fysiologisten tapahtumien ymmärtämisessä. Työ osoittaa kuitenkin myös sen kausaalisen roolin, joka beeta-taajuisella oskilloivalla aivotoiminnalla on motorisessa käyttäytymisessä: jos beeta-aktiivisuus olisi epifenomenon, aktiivisuuden lisääminen ei muuttaisi motorisen järjestelmän tilaa. Työ herättää myös useita kysymyksiä: Kuinka lähellä stimuloivan taajuuden on oltava osallistujan yksilöllistä beetapiikkiä? Mikä on vaikutuksen somatotopinen spesifisyys (vaikuttaisivatko jalkojen MEP:t vähemmän kuin käsien MEP:t)? Voidaanko virran jakaumaa muokata niin, että se stimuloi pienempää aivokuoren aluetta, jolloin vaikutus olisi somatotopialtaan spesifisempi? Voidaanko stimulaatioparametrien muuttamisella saada aikaan sekä parantavia että heikentäviä motorisia tuloksia? tACS on uusi väline kognitiivisessa neurotieteessä, ja tämänkaltaiset huolellisesti kontrolloidut tutkimukset ovat erittäin lupaavia käyttäytymisen neuraalisen kontrollin tulevia tutkimuksia varten.
Footnotes
-
Toimittajan huomautus: Nämä lyhyet, kriittiset katsaukset lehden viimeaikaisista artikkeleista, jotka ovat yksinomaan jatko-opiskelijoiden tai postdoc-tutkijakoulutettavien kirjoittamia, on tarkoitettu tiivistämään artikkelin tärkeät havainnot ja tarjoamaan lisäymmärrystä ja kommentteja. Lisätietoja Journal Clubin muodosta ja tarkoituksesta on osoitteessa http://www.jneurosci.org/misc/ifa_features.shtml.
-
Tätä työtä on tuettu EU:n FP7-apurahalla Future and Emerging Technologies -ohjelmasta: FET-Open 222079 (HIVE) (N.J.D. ja H.M.M.). Olemme kiitollisia tohtori Martyn Bracewellille hyödyllisistä kommenteista.
-
N.J.D. ja H.M.M. ovat saaneet tukea EU:n seitsemännestä puiteohjelmasta myönnetystä apurahasta FET-Open 222079 (HIVE) tohtori Martyn Bracewellille. Olemme kiitollisia tohtori Bracewellille hyödyllisistä kommenteista.
- Kirjeenvaihto tulee osoittaa tohtori Nick Davisille edellä mainittuun osoitteeseen.n.davis{at}bangor.ac.uk
- ↵
- Engel AK,
- Fries P
(2010) Beta-band oscillations-signalling the status quo? Curr Opin Neurobiol 20:156-165.
- ↵
- Fadiga L,
- Craighero L,
- Olivier E
(2005) Ihmisen motorisen aivokuoren herätettävyys toisten toiminnan havaitsemisen aikana. Curr Opin Neurobiol 15:213-218.
- ↵
- Feurra M,
- Bianco G,
- Santarnecchi E,
- Del Testa M,
- Rossi A,
- Rossi S
(2011) Transkraniaalisten oskillaatiopotentiaalien aiheuttama taajuusriippuvainen viritys ihmisen motorisessa järjestelmässä. J Neurosci 31:12165-12170.
- ↵
- Holdefer RN,
- Miller LE
(2002) Primaariset motoriset kortikaaliset neuronit koodaavat toiminnallisia lihassynergioita. Exp Brain Res 146:233-243.
- ↵
- Neuper C,
- Pfurtscheller G
(2001) Todisteet ihmisen EEG:ssä esiintyvistä erillisistä beetaresonanssitaajuuksista, jotka liittyvät tiettyihin sensorimotorisiin kortikaalialueisiin. Clin Neurophysiol 112:2084-2097.
- ↵
- Pogosyan A,
- Gaynor LD,
- Eusebio A,
- Brown P
(2009) Kortikaalisen aktiivisuuden lisääminen beeta-kaistan taajuuksilla hidastaa liikettä ihmisillä. Curr Biol 19:1637-1641.
- ↵
- Salmelin R,
- Hari R
(1994) Characterization of spontaneous MEG rhythms in healthy adults. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 91:237-248.
- ↵
- Schnitzler A,
- Gross J
(2005) Normaali ja patologinen oskilloiva viestintä aivoissa. Nat Rev Neurosci 6:285-296.
- ↵
- Zaghi S,
- Acar M,
- Hultgren B,
- Boggio PS,
- Fregni F
(2010) Noninvasiivinen aivostimulaatio matalan intensiteetin sähkövirroilla: Suora- ja vaihtovirtastimulaation oletetut vaikutusmekanismit. Neuroscientist 16:285-307.