CAM-fotosynteesi vedenalaisissa vesikasveissa

, Author

Kasvihappoaineenvaihdunta (CAM) on hiilidioksidia keräävä mekanismi, joka on valittu vastauksena kuivuuteen maanpäällisissä elinympäristöissä ja vesiympäristöissä ympäristön hiilipitoisuuden rajoituksiin. Tässä tarkastellaan todisteita sen esiintymisestä viidessä vesikasvien suvussa, mukaan lukien Isoe??tes, Sagittaria, Vallisneria, Crassula ja Littorella. Aluksi jotkut pitivät vesikasvien CAM-fotosynteesiä oksymoronina, mutta joitakin vesikasvilajeja on tutkittu riittävän yksityiskohtaisesti, jotta voidaan lopullisesti sanoa, että niillä on CAM-fotosynteesi. Fotosynteettisten elinten hiilidioksidikonsentraatiomekanismit edellyttävät vuotoestettä; esimerkiksi maanpäällisillä C4-kasveilla on suberisoituneita nipun vaippasoluja ja maanpäällisillä CAM-kasveilla on korkea stomaattiresistanssi. Vesikasvien CAM-kasveissa hiilidioksidivuodon ensisijainen este on veden erittäin suuri diffuusiovastus. Tämä yhdessä laajan solujenvälisen kaasutilan tarjoaman nielun kanssa saa aikaan maanpäällisiin CAM-kasveihin verrattavissa olevan CO2(Pi)-pitoisuuden päivällä. CAM-kasvit vaikuttavat hiilitalouteen sekä nettohiilen lisäyksen että hiilen kierrätyksen kautta, ja molempien suuruus riippuu ympäristöstä. Vesiympäristön CAM-kasvit elävät paikoissa, joissa fotosynteesi on mahdollisesti hiilen osalta rajoitettu. Monet näistä kasveista kasvavat kohtalaisen hedelmällisissä matalissa tilapäisissä altaissa, joissa hiilen saatavuus vaihtelee suuresti vuorokausivaihteluiden aikana. CAM-kasvit pystyvät hyödyntämään kohonneita yöllisiä hiilidioksidipitoisuuksia näissä elinympäristöissä. Tämä antaa niille kilpailuedun muihin kuin CAM-kasveihin nähden, jotka ovat päivällä hiilen puutteessa, ja edun lajeihin nähden, jotka kuluttavat energiaa bikarbonaatin kalvokuljetukseen. Joitakin CAM-vesikasveja esiintyy erittäin hedelmättömissä järvissä, joissa äärimmäinen hiilidioksidipula ja valo ovat tärkeitä valintatekijöitä. Tiitteröitävän happamuuden ja malaatin vuorokausimuutoksia koskevien raporttien kokoaminen osoittaa, että 69 lajilla 180:stä lajista on merkittävää yön yli tapahtuvaa kertymistä, vaikkakin esitetään näyttöä siitä, että joillakin lajeilla ei ole CAM-menetelmää. Johtopäätöksenä on, että samankaltaiset osuudet vesi- ja maakasvillisuudesta ovat kehittäneet CAM-fotosynteesin. Vesikasvit (Lycophyta) edustavat CAM-kasvien vanhinta polvea, ja kladistinen analyysi tukee CAM-kasvien alkuperää kausittaisissa kosteikoissa, joista se on levinnyt oligotrofisiin järviin ja maanpäällisiin elinympäristöihin. Lauhkean vyöhykkeen maanpäällisillä lajeilla on monia yhteisiä piirteitä sammakkoeläimiin kuuluvien esi-isien kanssa, jotka tilapäisessä maanpäällisessä vaiheessa tuottavat toimivia stomata-kasveja ja siirtyvät CAM-kasveista C3-kasveiksi. Monet laakustriiniset Isoe??tes-lajit ovat säilyttäneet amfibioottisten lajien fenotyyppisen muovautuvuuden ja voivat sopeutua ilmavaan ympäristöön kehittämällä stomatoja ja siirtymällä C3-luokkaan. Joillakin neotrooppisilla alppilajeilla sopeutuminen lakustriseen ympäristöön on kuitenkin geneettisesti kiinnittynyt, ja nämä konstitutiiviset lajit eivät pysty tuottamaan stomata- tai CAM-rakenteita, kun niitä ylläpidetään keinotekoisesti ilmassa olevassa ympäristössä. Hypoteesina on, että neotrooppiset lakustriinilajit saattavat olla alkuperältään muinaisempia ja synnyttäneet maalla eläviä lajeja, jotka ovat säilyttäneet useimmat vesiperäisten esi-isiensä ominaispiirteet, kuten astomaattiset lehdet, CAM-menetelmän ja sedimenttipohjaisen hiiliravinteen.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.