Daphnia
Daphnia magna munineen
Tieteellinen luokittelu
Kingdom: Animalia Phylum: Arthropoda Subphylum: Crustacea Luokka: Branchiopoda Luokka: Branchiopoda järjestys: Cladocera Suku: Daphniidae Suku: 1785
Subgenera
Subgenus Daphnia . alasuku Hyalodaphnia alasuku Ctenodaphnia

Daphnia on pienten, vedessä eläviä, useimmiten makean veden äyriäisiä, yleensä välillä .2-5 mm (.008-5,2 tuumaa) pituisia, Cladocera-luokkaan Daphniidae-heimoon kuuluvia pieneläimiä, joille on ominaista yksi yhdyssilmä, kaksi kaksihaaraista antennia ja yleensä läpikuultava selkäkilpi. Vesikirppuja kutsutaan yleisesti vesikirppuiksi niiden nykivän tai hyppivän uintityylin vuoksi (vaikka kirput ovatkin hyönteisiä, joten nämä kaksi ryhmää ovat niveljalkaisina vain hyvin kaukana toisistaan).

Yleisnimitystä vesikirppu käytetään kuitenkin myös muista eläimistä, kuten Cladocera-järjestön jäsenistä yleensä sekä kopepodisuvuista Cyclops ja Diaptomus.

Daphnidat, jotka ovat enimmäkseen planktonisia, elävät erilaisissa vesiympäristöissä happamista soista makeanveden järviin, lammikoihin, puroihin ja jokiin. Daphnia-suvun merellisiä edustajia ei tunneta, ja vain noin yksi prosentti Cladocerans-suvun eläimistä esiintyy makean veden ympäristöjen ulkopuolella, enimmäkseen murtovedessä.

Kuten muillakin taksoneilla, daphnioilla on kaksitasoinen toiminnallisuus, joka ei edistä ainoastaan niiden omaa selviytymistä, lisääntymistä ja kehitystä, vaan sillä on myös arvokas rooli ekosysteemissä ja ihmiselle. Ekologisesti vesikirput ovat tärkeitä osia makean veden ravintoketjuissa, sillä ne syövät leviä ja muita pieneliöitä ja ovat puolestaan pienten kalojen ja muiden lihansyöjäeläinten saalista. Ihmisille vesikirput eivät ainoastaan lisää luonnon ihmeellisyyttä, vaan ne ovat myös arvokkaita tutkimuslajeja ja indikaattorilajeja. Erityisesti niiden läpikuultava kuori tekee niistä erinomaisia kohteita mikroskoopissa.

Daphnia mikroskoopin läpi

Daphnia pää

Daphnia vatsa

Kuvaus

Daphnian anatomia

Cladocera ja Crustacea

Daphniat ovat äyriäisiä (subphylum Crustacea), niveljalkaisten ryhmä, johon kuuluvat tutut ravut, hummerit, katkaravut, simpukat, kopepodit, krillit ja ravut. Äyriäisille on ominaista, että niillä on haarautuneet (biramous) lisäkkeet, kitiinistä ja kalsiumista koostuva ulkorunko, kaksi paria suun eteen ulottuvia antenneja ja parittaiset lisäkkeet, jotka toimivat kuin leuat ja joissa on kolme paria purevia suupieliä. Niillä on muiden niveljalkaisten kanssa yhteinen piirre: segmentoitunut ruumis, pari niveltyvää lisäkettä kussakin segmentissä ja kova ulkoluuranko, joka on ajoittain karistettava kasvun vuoksi. Suurin osa äyriäislajeista on merieläimiä, mutta on myös monia makean veden muotoja, kuten rapuja ja Daphnia-eläimiä, sekä joitakin maanpäällisiä muotoja.

Luokka, johon Daphnia-eläimet kuuluvat, Cladocera, koostuu vapaasti uivista eliöistä, ja useimmat niistä suuntautuvat selkäpuoli ylöspäin. Niillä on kaksisuuntainen selkäkilpi, joka yleensä peittää suurimman osan kehosta lukuun ottamatta lisäkkeitä. Pää on tyypillisesti erotettu vartalosta syvällä syvennyksellä, mutta sitä ei välttämättä ole erotettu. Se työntyy eteenpäin nokkana tai rostrumina. Otsassa on parittomat yhdistelmäsilmät, jotka ovat tulosta kahdesta sulautuneesta silmästä, ja useimmilla lajeilla yksinkertainen naupliarisilmä (naupliarista toukkavaiheesta säilynyt elin). Yhdistelmäsilmän muodostavien ommatidioiden määrä vaihtelee lajeittain lajin ravintosuositusten mukaan. Planktonia suodattavan Daphnian silmässä on vain 22 ommatidiaa, kun taas lihansyöjäkasveilla Evadne ja Leptodora silmiä on 80 ja 300.

Cladoceroilla ensimmäinen aistinelimiä sisältävä antennipari on melko pieni ja kiinnittyy rostrumiin. Toinen pari on kuitenkin suhteettoman suuri ruumiiseen nähden. Kummassakin toisessa antenniparissa on kaksi haaraa, ja molemmissa haaroissa on pitkät, höyhenmäiset harjakset. Toinen antennipari on vesikirppujen ensisijainen elin sekä liikkumisessa että ravinnon pyydystämisessä.

Pään alapuolella on suu, jota ympäröivät ylähuuli edessä, alaleuat sivuilla ja yläleuat (leuat) takana. Vesikirppujen rintakehä on hyvin lyhyt ja koostuu neljästä kuuteen segmenttiin.

Daphnia

Daphnioilla ruumiin jakautuminen segmentteihin on lähes näkymätöntä. Pää on sulautunut, ja se on yleensä taivutettu alaspäin vartaloa kohti, ja siinä on näkyvä lovi, joka erottaa ne toisistaan. Useimmilla lajeilla loput vartalosta peittää selkäkilpi, jossa on vatsanpuoleinen aukko, jossa sijaitsevat viisi tai kuusi jalkaparia. Merkittävimmät tuntomerkit ovat yhdistelmäsilmä, toinen pari antenneja ja pari vatsakarvoja.

Monilla lajeilla selkäkilpi on läpikuultava tai lähes läpikuultava. Sydän on selän yläosassa, heti pään takana, ja daphnidien keskimääräinen syke on normaalioloissa noin 180 lyöntiä minuutissa.

Uiminen saa voimansa pääasiassa toisesta parista antenneja, jotka ovat kooltaan suurempia kuin ensimmäinen pari. Tämän toisen antennisarjan toiminta on vastuussa hyppyliikkeestä.

Daphnian elinikä ei ylitä yhtä vuotta, ja se on suurelta osin riippuvainen lämpötilasta. Esimerkiksi yksittäiset organismit voivat elää jopa 108 päivää 3 °C:ssa, kun taas jotkut organismit elävät vain 29 päivää 28 °C:ssa. Selvä poikkeus tästä suuntauksesta on talviaika, jolloin ankarat olosuhteet rajoittavat populaatiota ja jolloin naaraiden on todettu elävän yli kuusi kuukautta. Nämä naaraat kasvavat yleensä hitaammin, mutta ovat lopulta suurempia kuin normaalioloissa elävät naaraat.

Ruokintakäyttäytyminen

Haarukka Daphnia-eläimistä saalistaa pieniä äyriäisiä ja sienirihmastoja, mutta suurin osa on suodatinsyöjiä, jotka syövät pääasiassa yksisoluisia leviä ja erilaisia orgaanisia jätteitä, mukaan luettuina alkueläimet ja bakteerit. Ne syövät myös hiivamuotoja, mutta enimmäkseen laboratorioissa tai valvotuissa ympäristöissä. Daphniaa voidaan helposti pitää hiivaruokavaliolla.

Jalkojen lyöminen tuottaa jatkuvan virran karapaxin läpi, mikä tuo tällaista materiaalia ruoansulatuskanavaan. Kiinnijääneet ravintohiukkaset muodostuvat ravintobolukseksi, joka sitten liikkuu ruoansulatuskanavaa pitkin, kunnes se ulostetaan peräaukon kautta, joka sijaitsee pääteperäisen lisäkkeen ventraalipinnalla.

Ensimmäistä ja toista jalkaparia käytetään eliöiden suodatinsyönnissä varmistaen, että liian suuret hiukkaset pysyvät poissa, kun taas toiset jalkasarjat luovat virtauksen, joka virtaa eliöön.

Elinkaari ja lisääntyminen

Lepäävä munapussi (ephippium) ja siitä juuri kuoriutunut nuori Daphnid.

Suotuisissa ympäristöolosuhteissa Daphniat lisääntyvät parthenogeneettisesti, yleensä keväällä loppukesään asti.

Yksi tai useampi nuori yksilö kasvatetaan karapaxin sisällä olevassa poikaspussissa. Vastakuoriutuneiden daphnioiden on molttauduttava useita kertoja ennen kuin ne ovat täysikasvuisia aikuisiksi yleensä noin kahden viikon kuluttua. Poikaset ovat aikuisen pieniä kopioita; todellisia nymfivaiheita ei ole.

Täysin sukukypsät naaraat kykenevät tuottamaan uuden poikasen noin kymmenen päivän välein ihanteellisissa olosuhteissa. Lisääntymisprosessi jatkuu niin kauan kuin ympäristöolosuhteet tukevat niiden kasvua.

Talven lähestyessä tai kuivuuden tai muiden ankarien ympäristöolosuhteiden vallitessa uusien naarassukupolvien tuottaminen loppuu ja syntyy parthenogeenisiä uroksia. Kovissakin ympäristöolosuhteissa urokset voivat kuitenkin muodostaa huomattavasti alle puolet populaatiosta; joissakin lajeissa uroksia ei tunneta. Urokset ovat yleensä paljon pienikokoisempia kuin naaraat, ja ne erottuvat toisistaan myös suuremmista antenneista (Clare 2002). Niillä on tyypillisesti erikoistunut vatsan jatke, jota käytetään parittelussa tarttumaan naaraaseen takaapäin, avaamaan sen karapanssari ja asettamaan siihen spermatheca ja siten hedelmöittämään munat. Näitä hedelmöittyneitä munia kutsutaan talvimuniksi, ja niillä on ylimääräinen kuorikerros nimeltä ephippium. Ylimääräinen kerros säilyttää ja suojaa munan sisällä olevia munia ankarilta ympäristöolosuhteilta siihen asti, kunnes suotuisammat ajat, kuten kevät, mahdollistavat jälleen lisääntymiskierron.

Sukupuoliseen lisääntymiseen siirtymisen on ehdotettu mahdollistavan (geneettisen rekombinaation kautta tapahtuvan) jälkeläisten suuremman variaation, mikä voi olla hyödyllistä vaihtelevissa tai arvaamattomissa olosuhteissa.

Tärkeys

Ekologisesti vesikirput ovat tärkeitä osia makean veden ravintoketjuissa, sillä ne syövät leviä ja muita pieniä organismeja ja ovat puolestaan saalista pienille kaloille ja muille lihansyöjäeläimille, kuten sudenkorentojen ja sudenkorentojen epäkypsille vesivaiheille.

Ihmiselle vesikirput sopivat myös biologisten tutkimusten malliorganismeiksi. Läpikuultava kotelo tekee niistä erinomaisia kohteita mikroskoopille, sillä niiden sykkivää sydäntä voi tarkkailla. Jopa suhteellisen pienellä teholla on mahdollista tarkkailla ruokintamekanismin toimintaa, seurata epäkypsien poikasten liikkumista pesäpussissa, tarkkailla silmän liikkumista sädekehän lihasten avulla ja jopa tarkkailla, kuinka yksinkertainen sydän pumppaa verisoluja verenkiertojärjestelmän läpi. Daphnidit, kuten monet muutkin eläimet, ovat alttiita alkoholimyrkytykselle, ja ne ovat erinomaisia koehenkilöitä tutkittaessa lamaannuttavan aineen vaikutuksia hermostoon, koska niiden luuranko on läpikuultava ja sydämen lyöntitiheys muuttuu näkyvästi. Ne sietävät tarkkailua, elävät peitelevyn alla eivätkä näytä kärsivän mitään vahinkoa, kun ne palautetaan avoveteen. Tämä koe voidaan tehdä myös käyttämällä kofeiinia, nikotiinia tai adrenaliinia ja havainnoimalla sykkeen nousua.

Joskus Daphniaa voidaan käyttää tietyissä ympäristöissä testaamaan myrkkyjen vaikutuksia ekosysteemiin. Tämä tekee Daphniasta indikaattorilajin, joka on erityisen hyödyllinen tähän tarkoitukseen lyhyen elinikänsä ja lisääntymiskykynsä vuoksi.

Monien vesikirppulajien populaatioita pidetään uhanalaisina. IUCN on luokitellut seuraavat daphniat uhanalaisiksi: Daphnia nivalis, Daphnia coronata, Daphnia occidentalis ja Daphnia jollyi.

• Antunes, S. C., B. B. Castro ja F. Gonçalves. 2003. Daphnia longispina -lajin eri kloonien (field ja ephippia) krooniset vasteet eri ravintotasoille Acta Oecologica 24(Supp 1): S325-S332. Haettu 14. toukokuuta 2008.
• Clare, J. 2002. Daphnia: An aquarist’s guide Caudata.org. Haettu 14. toukokuuta 2008.
• Dumont, H. J., and Ș. Negrea. 2002. Branchiopoda. Guides to the Identification of the Microinvertebrates of the Continental Waters of the World, 19. Leiden: Backhuys. ISBN 9057821125.

Kaikki linkit haettu 14. marraskuuta 2017.

• Daphnia Images and Information at MBL Aquaculture