Kaikkien eliöiden elinaika on rajallinen. Enemmän tai vähemmän pitkittyneen ikääntymisvaiheen jälkeen jokainen elävä olento kuolee. Me kaikki hyväksymme tämän väistämättömän kohtalon ”biologisesti” normaalina, mutta tämä fatalistinen asenne juontaa juurensa suurelta osin kokemuksestamme keinotekoisista esineistä. Ne kuluvat luonnollisesti käytön aikana, lopulta rikkoutuvat ja muuttuvat käyttökelvottomiksi – ”kuolleiksi” biologisessa mielessä. Teknisten esineiden kuluminen ja toimintakyvyn menettäminen sekä elävän organismin vanheneminen ja kuolema ovat kuitenkin pohjimmiltaan erilaisia prosesseja. Keinotekoiset esineet ovat ”staattisia” suljettuja järjestelmiä. Ne koostuvat yleensä samasta perusmateriaalista, joka ”vanhenee” ajan myötä. Niiden ”vanheneminen” noudattaa termodynamiikan lakeja. Ja vaikka voimme korvata vialliset osat, kuten rikkinäisessä autossa, esine kokonaisuutena kuluu hitaasti, kunnes se rikkoutuu. Vaikka sama laki pätee myös elävään organismiin, vanheneminen ja kuolema eivät ole samalla tavalla vääjäämättömiä. Organismi on avoin, dynaaminen järjestelmä, jonka läpi materiaali virtaa jatkuvasti. Vanhan materiaalin tuhoutuminen ja uuden muodostuminen ovat jatkuvassa dynaamisessa tasapainossa. Noin seitsemässä vuodessa ihminen korvaa noin 90 prosenttia siitä materiaalista, josta hän on rakentunut. Tämä jatkuva aineenvaihto on verrattavissa lähteeseen, joka säilyttää enemmän tai vähemmän muotonsa ja toimintansa, mutta jonka vesimolekyylit ovat aina erilaisia.
Periaatteessa ei ole välttämätöntä, että elävä organismi ikääntyy ja kuolee, kunhan sillä säilyy kyky korjata ja uudistua
Vanhenemista ja kuolemaa ei siis pitäisi pitää väistämättömänä, varsinkaan, kun otetaan huomioon, että biologisilla systeemeillä on monia mekanismeja, joiden avulla ne pystyvät korjaamaan vauriot ja vaihtamaan vialliset solut. Periaatteessa ei ole välttämätöntä, että elävä organismi vanhenee ja kuolee niin kauan kuin sillä säilyy kyky korjata ja uudistua. Ikääntyminen ja sitä seuraava kuolema on kuitenkin elämän perusominaisuus, koska luonnon on säännöllisesti korvattava olemassa olevat organismit uusilla. Mutaatioista tai rekombinaatiosta johtuvien geneettisen materiaalin vaihtelujen vuoksi näillä uusilla yksilöillä on erilaisia ominaisuuksia, joita testataan niiden elämän aikana niiden sopeutumisen parantamiseksi nykyisiin ympäristöolosuhteisiin. Kuolemattomuus häiritsisi tätä mutaatio- ja sopeutumisjärjestelmää, koska se riippuu siitä, onko uusille ja parannetuille elämänmuodoille tilaa. Kuolema on siis perusedellytys sellaisten uusien lajien kitkattomalle ja nopealle kehitykselle, jotka pystyvät menestyksekkäästi sopeutumaan muuttuviin ympäristöolosuhteisiin. Tämä on evolutiivinen periaate.
… kuolemalla on ohjelmallinen luonne monissa, ellei kaikissa, elävissä organismeissa
Organismin kuolema ei siis jää vain ekologisten tekijöiden, kuten tautien, onnettomuuksien tai saalistuksen varaan. Jotta voidaan varmistaa olemassa olevien organismien vaihtuminen uusiin muunnoksiin, kuolema on luontainen ominaisuus ensimmäisestä kehityshetkestä lähtien. Elinikä ja kuolema ovat ilmeisesti ohjelmoituja, ja tämä hypoteesi tunnetaan nimellä geneettisesti ohjelmoitu vanheneminen. Tämä teoria ei ole erityisen kiistanalainen tutkijoiden keskuudessa, vaikka he käyttävätkin usein kulumisargumentteja.
Ohjelmointiteoria ei välttämättä selitä ikääntymistä elimistön toimintojen hitaana häviämisenä – itse asiassa on monia organismeja, jotka kuolevat fysiologisten kykyjensä huipulla. Esimerkiksi monet kasvilajit kuolevat pian kukinnan jälkeen, ja on tuhansia eläinlajeja, muun muassa hyönteisiä, matoja ja kaloja, joissa kuolema tapahtuu välittömästi lisääntymisen jälkeen tai jopa pian onnistuneen parittelun jälkeen. Yksi dramaattisimmista esimerkeistä on Argiope-hämähäkki-uros, joka kuolee pian kopulaation jälkeen sydämen sykkeen ohjelmoituun pysähtymiseen, minkä jälkeen naaras syö sen. Ohjelmateoriaa tukevat myös Drosophilan ja jyrsijöiden mutanttimuunnokset, jotka tuottavat pitkäikäisiä jälkeläisiä (Martin & Loeb, 2004; Trifunovic ym., 2004), sekä ihmisen geenivirheet, kuten Wernerin oireyhtymä ja muut progerian muodot (kiihtynyt ikääntyminen). Apoptoosi – solujen ohjelmoitu ja sisäisesti vapautettu kuolema – tunnetaan myös normaalille kasvulle ja kehitykselle ominaisena ja ehdottoman välttämättömänä ilmiönä (Höffeler, 2004; Brenner & Kroemer, 2000). Nämä esimerkit osoittavat selvästi, että kuolemalla on ohjelmallinen luonne monissa, ellei kaikissa, elävissä organismeissa.
Ohjelmateesiä tukevat lisäksi havainnot siitä, että jokaisella organismilla on fysiologinen elinikä, joka on lajilleen hyvin tyypillinen (Prinzinger, 1996). Eri lajien välillä on suuria vaihteluita eliniän pituudessa, mutta lajin sisällä potentiaalinen elinikä on suhteellisen vakio. Esimerkiksi ihmiselämän enimmäiskesto ei ole juuri muuttunut tuhansien vuosien aikana. Vaikka yhä useammat ihmiset saavuttavat korkean iän paremman lääketieteellisen hoidon ja ravitsemuksen ansiosta, useimmille ihmisille ominainen yläraja on edelleen Raamatussa mainittu neljäkymmentä (80) vuotta. Vuonna 2002 saksalaiset naiset elivät keskimäärin 82,0 vuotta (vuonna 1881 se oli 38,5 vuotta) ja miehet 75,5 vuotta (vuonna 1881 35,6 vuotta; Statistisches Bundesamt Deutschland, www.destatis.de). Ero miesten ja naisten eliniän pituudessa on myös yleinen piirre kaikissa kulttuureissa.
Keskimääräisen elinajanodotteen dramaattinen kasvu vuodesta 1881 vuoteen 2002 ei johdu potentiaalisen eliniän kasvusta vaan ekologisen eliniän kasvusta, johon sisältyy kuolleisuus tautien, tapaturmien, nälänhädän, petoeläimille altistumisen ja niin edelleen seurauksena. Se on keskimääräinen saavutettavissa oleva ikä, jonka populaation jäsen voi saavuttaa normaaleissa ekologisissa olosuhteissa. Potentiaalinen tai fysiologinen elinikä sulkee kuitenkin pois nämä syyt ja kuvaa enimmäisikää, jonka organismi voi saavuttaa ennen kuin ”luonnolliset” tekijät lopettavat elämän. Toisin sanoen fysiologisen – mutta ei ekologisen – eliniän tyypilliset rajat ovat geneettisesti kiinnittyneet ihmisten molemmille sukupuolille. Tämä pätee ihmisiin lähes kaikissa kulttuureissa ja kaikissa roduissa, mutta myös eläimiin, sikäli kuin tiedetään. Lisäksi, kuten jäljempänä osoitetaan, fysiologinen elinikä – ja jopa elämän eri vaiheet, kuten alkio-, nuoruus- ja aikuisvaihe – korreloivat vahvasti ruumiinpainon kanssa kaikissa eliöissä (Prinzinger, 1990).
Sen vuoksi on olennaisen tärkeää etsiä perimmäistä geneettistä syytä, joka määrää elinajan. Ilmeinen ehdokas on ruumiinmassa, jolla on allometrinen ja geneettisesti määräytyvä suhde koon ja toiminnan välillä (Calder, 1984; Peters, 1983); parhaiten tunnettu yhteys on se, että suurempi ruumiinkoko korreloi voimakkaasti lisääntyneen eliniän kanssa (kuva 1A). Useimmilla eläimillä kronologinen elinikä (A), mitattuna päivinä tai vuosina, korreloi vahvasti ruumiinpainon (M) kanssa yleisen yhtälön mukaisesti:
Skeemaattinen näkymä allometriasta (log-log-asteikolla) (A) eliniän, (B) aineenvaihduntanopeuden ja (C) elinaikaisen kokonaisenergiankulutuksen välillä.
Tämä tarkoittaa, että useimpien eläinten fyysinen tai kronologinen elinikä vaihtelee johdonmukaisesti ruumiinmassan neljännen juuren kanssa. Ainoastaan kertoimessa a on selvä ero taksonien välillä, kun taas eksponentti on lähes vakio (kokonaisvaihteluväli 0,23-0,27). Tämä korrelaatio pätee aikuisten lisäksi myös muihin elämänvaiheisiin; esimerkiksi alkio-, onto- ja aikuisvaiheen kronologiset kestot korreloivat samansuuntaisesti lintujen massan kanssa (kuva 2; Prinzinger, 1979, 1990). Huomaamme myös, että lähes samanlainen eksponentti pätee moniin muihin biologisiin aikoihin (kuva 3). Vaikuttaa selvältä, että tällä allometrialla on erittäin suuri merkitys fysiologisen eliniän kannalta.
Lintujen kolmen elinvaiheen kesto ilmaistuna eri aikayksiköissä.
Esimerkkejä eri fysiologisten aikojen allometriasta (log-log-asteikko) linnuilla ja nisäkkäillä. Ne kaikki osoittavat massariippuvuutta, joka on suunnilleen verrannollinen M+0,25:een (käyrien kaltevuus on sama). Suluissa olevat luvut edustavat näiden syklien teoreettista maksimimäärää yhden elämän aikana (kuvion 1 laskentamenetelmän perusteella; Prinzinger, 1996).
Jos elinikä on geneettisesti määräytynyt, on loogista olettaa, että on olemassa sisäinen kello, joka jollakin tavalla mittaa aikaa ja ohjaa ikääntymisprosessia. Jos ekologisia vaikutuksia ei ole, tämä kello määrää lopulta kuoleman kiinteän ohjelman viimeisenä vaiheena. Tämä viimeinen vaihe voi myös koostua pitkästä peräkkäisistä erilaisista prosesseista – ikääntymisestä sinänsä. Itse kellon on kyettävä seuraamaan fysiologista eikä kronologista ikää, jonka pitäisi tietenkin olla eliniän ensisijainen määrittäjä.
Kysymys on siis, mikä saa tämän kellon ”tikittämään”. On olemassa suuri määrä teorioita siitä, mikä ohjaa ikääntymisprosesseja (taulukko 1), mutta yhdessäkään niistä ei voida helposti määrittää, onko ilmiö itse kello vai jokin kellon ohjaama apumekanismi. Jälkimmäinen voi olla aivan erilainen eri eliöissä, kun taas itse kellon pitäisi olla rakenteeltaan melko samanlainen kaikissa eliöissä.
Taulukko 1
| Kulumisilmiöt | Tietyn ajan kuluttua elävä eliö muuttuu ”käyttökelvottomaksi”, lopettaa toimintansa ja kuolee. (Seuraavat teoriat voidaan tiivistää tämän yleisen teorian alle.) |
| Immuunitoiminnan heikkeneminen | Immuunitoiminnan heikkeneminen johtaa sairauteen ja kuolemaan. Ikääntyminen voi edustaa immuunikyvyn heikkenemistä. |
| Somaattinen mutaatio | Solukomponenttien kasautuneet vauriot johtavat muuttuneeseen solutoimintaan. Ikääntyminen voi edustaa kertyneitä soluvaurioita molekyylitasolla. |
| Vapaat radikaalit | Korkeasti reaktiiviset, hapettavat vapaat radikaalit vaurioittavat solukomponentteja. Ikääntyminen voi edustaa vapaiden radikaalien aiheuttamia kasautuneita vaurioita. |
| Makromolekyylien ristisidokset | Solurakenteiden ja solukomponenttien, kuten kollageenin, välille muodostuu epänormaaleja kemiallisia sidoksia, jotka johtavat solun toiminnan muuttumiseen. Ikääntyminen voi edustaa makromolekyyleihin kertyneitä vaurioita. |
| Aineenvaihdunnalliset syyt | Aineenvaihdunnallinen uupumus aiheuttaa elimistön rappeutumista. Ikääntyminen voi edustaa aineenvaihdunnan ehtymistä. |
| Solujen lajispesifisesti rajoittunut kyky jakautua | Tämä teoria perustuu havaintoon, että kudosviljelmissä normaalit solut jakautuvat vain tietyn määrän kertoja ja kuolevat sitten. |
| Geneettinen ohjelmateoria | Kuolemaan päättyvä elinikä on geneettisesti määräytynyt ominaisuus. |
Tämän biologisen kellon täytyy lisäksi toimia solutasolla. Tähän perustuu myös yksi alan toistaiseksi tunnetuimmista teorioista, jonka mukaan soluilla on kiinteä maksimaalinen mitoosikyky, joka tunnetaan Hayflickin rajana (Hayflick, 1980) ja joka on jokaiselle lajille ominainen. Sitä tukee havainto, jonka mukaan in vitro -solunjakautumien määrä ihmisillä vaihtelee käänteisesti iän mukaan: mitä vanhemmasta yksilöstä on kyse, sitä vähemmän solunjakautumia voidaan saavuttaa ennen solujen vanhenemista ja kuolemaa. Näkemyksemme mukaan solukello mittaisi siis biologista aikaa mitoottisten solunjakautumien lukumääränä. Taulukossa 1 luetellut mekanismit olisivat vain tekijöitä, jotka lopulta aiheuttavat yksilön kuoleman. On kuitenkin monia kysymyksiä, joita ei voida selittää tällä teorialla – esimerkiksi alkueläinten vanheneminen tai suuret erot mitoottisten maksimijakaumien määrässä eri taksonien välillä. Lisäksi vain muutamia lajeja on tutkittu sen selvittämiseksi, ilmeneekö niiden soluissa Hayflick-raja.
Osaamme kiinteän fysiologisen iän, kun elimistö kuluttaa suunnilleen vakiomäärän energiaa, kunnes sisäinen kello käynnistää kuoleman
Kysymykseen siitä, miten alkueläimet ikääntyvät, uskottiin, että yksisoluiset eliöt ovat potentiaalisesti kuolemattomia – eli niillä on täytynyt olla rajaton solunjakautumisen kapasiteetti, jotta ne ovat selvinneet hengissä niin pitkään. Viimeaikaiset tutkimukset viittaavat kuitenkin siihen, että jakautumiset eivät välttämättä ole aina tasavertaisia, jolloin syntyvissä tytärsoluissa voi esiintyä ikääntymisen oireita ja ne voivat jopa kokea ”luonnollisen” kuoleman. Tämä pätee sattumoisin myös bakteereihin (Ackermann ym., 2003).
Omien töidemme (Prinzinger & Hänssler 1980; Prinzinger, 1989, 1993, 1996) sekä Rubnerin (1908) ja Pearlin (1928) ajatusten pohjalta olemme esittäneet toisen teorian siitä, miten solukello mittaa aikaa niin, että se kontrolloi ikääntymistä. Meillä on nyt runsaasti tietoa ihmisen, nisäkkäiden ja erityisesti lintujen energia-aineenvaihdunnasta. Eliniän tavoin energianvaihdunnalla on eri eliöillä kiinteä matemaattinen suhde kehon kokonaismassaan. Sekin on eksponentiaalinen suhde, ja se on periaatteessa sama kaikilla lajeilla ja kaikissa kehitysvaiheissa (kuva 1B). Eliöiden massakohtainen energia-aineenvaihdunta (S) korreloi ruumiinmassan (M) kanssa yhtälön mukaisesti:
jossa S vaihtelee ruumiinmassan neljännen juuren (M-0,25) mukaan. Toisin kuin elinikä, tämä suhde on käänteinen: mitä suurempi organismi on, sitä pienempi on sen aineenvaihduntanopeus. Tämä korrelaatio on perustavanlaatuinen fysiologinen tosiasia, joka on testattu tuhansilla lajeilla, ja kuten yhtälössä , eksponentti vaihtelee välillä 0,23-0,27. Kuten ajan allometrian kohdalla havaittiin, se pätee aikuisuuden lisäksi myös lintujen alkio- ja nuoruusvaiheisiin. Kertoimessa b on vain pieni ero taksonien välillä, kuten havaittiin myös eliniän massakorrelaatiossa.
Seuraavana kysymyksenä on, kuinka paljon energiaa eliö kuluttaa koko elinikänsä aikana? Yhtälöiden ja avulla voimme laskea massakohtaisen kokonaismetabolian TM (J/g) eliniän aikana A:n ja energiantuotannon S tulona:
jossa TM on riippumaton ruumiinpainosta, ja se on vakio kaikille organismeille niiden fyysisestä eliniästä riippumatta (kuva 1C), koska a ja b ovat vakioita taksoneille. Toisin sanoen fysiologinen elinikä ilmaistaan energia-aineenvaihdunnan yksikköinä grammaa kohti, ja se on lähes identtinen eläintaksonin sisällä (Rahn, 1989). Saavutamme kiinteän fysiologisen iän, kun elimistö kuluttaa suunnilleen vakiomäärän energiaa, kunnes sisäinen kello käynnistää kuoleman. Eri kokoisten ja eri evoluutiotasoilla olevien lajien välillä on tietysti mahdollista havaita suuria eroja eliniän pituudessa.
Mitokondrioiden tuottama absoluuttinen energiamäärä saattaa siis viime kädessä määritellä isäntäorganismin eliniän
Nämä havainnot on vakiinnutettu laajojen, yli sadasta lajista saatujen tietojen perusteella. Kuten aineenvaihduntanopeuden kohdalla, tämä suhde pätee ilmeisesti lintujen lisäksi myös moniin muihin organismeihin, myös ihmisiin. Eräät erityiset esimerkit, edellä mainittujen yleisempien ja siksi tärkeämpien näkökohtien lisäksi, havainnollistavat elävästi tämän teorian eri näkökohtia (McKay ym., 1935; Fries, 1980; Masoro, 1984; Paffenbarger ym., 1986). Näitä suhteita löytyy nisäkkäistä, matelijoista ja muista eläimistä ja jopa kasveista (Peters, 1983; Calder, 1984) ja myös monista muista fysiologisista muuttujista (kuva 3, sivupalkki ja taulukko 2). Näissä ja muissa ryhmissä vain kertoimet a ja b eroavat toisistaan. Kaikissa näissä ryhmissä elinvaiheiden kesto on kuitenkin suunnilleen yhtä pitkä – ja siten niiden elinikä on lähes identtinen – kun eliniän kestoa mitataan energiayksiköissä.
Taulukko 2
| Tekijä | selitys |
|---|---|
| Genetiikka | Ihmiset, joilla on pidemmät…eläneet esi-isät nauttivat todennäköisemmin itsekin pitkästä elämästä. |
| Sukupuoli | Naiset elävät pidempään kuin miehet. |
| Rotu | Pituisempien ja painavampien rotujen ihmiset elävät pidempään kuin lyhyempien tai hoikempien rotujen ihmiset. |
| Konstituutio | Leptosomaaliset tyypit (joilla on hoikat raajat) elävät kauemmin. |
| Asuinpaikka | Maltillisessa ilmastossa tai rauhallisessa kaupungissa tai kylässä asuvat elävät pidempään. |
| Siviilisääty | Onnellisessa avioliitossa olevat elävät pidempään. |
| Terveys | Ei-tupakoitsijat elävät pidempään kuin tupakoitsijat. Kohtuullisesti juovat elävät pidempään kuin paljon alkoholia käyttävät ihmiset. Kohtuullisesti ravitut ihmiset elävät pidempään kuin aliravitut. |
| Taloudellinen asema | Ihmiset, jotka ovat taloudellisesti turvassa ja joilla on vähemmän rahahuolia, elävät pidempään. |
| Työ | Ihmiset, jotka tekevät pikemminkin mielenterveystyötä kuin fyysistä työtä, elävät pidempään. Ihmiset, joilla on tasapainoinen työelämä ja vähemmän stressiä, elävät pidempään. |
Esimerkkejä energiavaihdon ja eliniän välisestä korrelaatiosta
-
Monien yksisoluisten organismien elinikä (aika seuraavaan jakaantumiseen) puolittuu, kun niiden aineenvaihduntanopeus kaksin verroin kaksinkertaistuu nostamalla väliaineen lämpötila.
-
Erityisen vanhaksi tulevat eläimet, jotka käyttäytyvät ”säästeliäästi” energian kanssa. Velttoilevat krokotiilit ja kilpikonnat ovat potentiaalisia eläin-Metuseloja.
-
Papukaijoja ja petolintuja pidetään usein häkeissä. Koska ne eivät pysty ”kokemaan elämää”, ne saavuttavat vankeudessa korkean eliniän.
-
Selkärangattomista eläimistä erittäin aktiiviset mustekalat elävät vain 4-6-vuotiaiksi. Yhtä suuret mutta liikkumattomat simpukat saavuttavat helposti 20-40 vuoden iän.
-
Lemmikit, jotka säästävät energiaa horrostamalla tai horrostamalla, esimerkiksi lepakot ja siilit, elävät paljon pidempään kuin ne, jotka ovat aina aktiivisia. Tämä on erityisen selvää lähisukuisilla eläimillä. Niinpä valkohampaiset ja punahampaiset sirkat voidaan erottaa toisistaan sen perusteella, onko niillä energiaa säästävä horrostila vai ei. Valkohampaiset varikset (jotka kykenevät letargiaan) tulevat paljon vanhemmiksi (4-6 vuotta) kuin lähes yhtä suuret punahampaiset sukulaisensa (2-3 vuotta), jotka eivät kykene letargiaan.
-
Hiirten aineenvaihduntaa voidaan alentaa hyvin vähäisellä ravinnonkulutuksella (kalorirajoitus tai nälkäkuuri). Ne voivat elää kaksi kertaa pidempään kuin kyllästyneet toverinsa.
-
Miesten (rottien ja ihmisten) kastraattien elinikä pitenee huomattavasti (rotilla 5,3-8,1 vuotta, ihmisillä >14 vuotta). Niiden energiankulutus vähenee merkittävästi.
-
Naaraat elävät noin 10 % pidempään kuin urokset. Urosten aineenvaihduntanopeudet ovat korkeammat ja selittävät suunnilleen niiden lyhyemmän eliniän. Ne elävät ”energeettisesti” intensiivisemmin, mutta eivät yhtä pitkään.
-
Kilpirauhasen vajaatoiminta, johon liittyy kohonnut aineenvaihduntanopeus, lyhentää elinikää, vaikkakaan tätä ei havaita vajaatoiminnan kohdalla.
-
Suuren energiankulutuksen omaavilla eläimillä on lyhyempi elinikä kuin vähemmän aktiivisilla tai hitaasti liikkuvilla lajeilla. Hitaat kilpikonnat ja simpukat vanhenevat hyvin vanhaksi, kun taas hektiset kolibrit ja varpuslinnut ovat lyhytikäisiä.
-
Energian saannin rajoittaminen pidentää elinikää ihmisillä, jyrsijöillä ja muilla eläimillä.
-
kalorinen rajoitus pidentää elinikää viivästyttämällä ikääntymistä lukuisilla eläinlajeilla (esimerkiksi Saccharomyces-, Caenorhabditis- ja Drosophila-eläimillä; Wood ym., 2004).
-
Ihmiset, joilla on istuva elämäntapa ja jotka nukkuvat enemmän, elävät pidempään kuin ne, jotka tekevät raskasta ruumiillista työtä.
Voidaan toki löytää esimerkkejä ja väitteitä, jotka ovat ristiriidassa tämän teorian kanssa (Lints, 1989; Enesco ym., 1990), mutta yksikään teoria ei ole ilman poikkeuksia. Sitä vastoin teoriaa, jonka universaalisuus on niin suuri kaikkien elävien organismien osalta, ei voida todistaa eikä kumota esimerkeillä, jotka perustuvat hyvin harvoihin tai yksittäisiin eläinryhmiin – mukaan lukien taulukossa 1 esitetyt esimerkit.
Mitä erityistä tässä maksimaalisen metabolisen laajuuden teoriassa on? Aineenvaihdunta on lisääntymisen ja kiihtyvyyden ohella eliöiden ja siten itse elämän kolmas systeeminen perusominaisuus. Mutta toisin kuin kaksi muuta ominaisuutta, aineenvaihdunta on käytännöllisesti katsoen identtinen kaikilla hapessa elävillä ja happea hengittävillä eliöillä – mukaan lukien monet bakteerit, yksisoluiset eliöt, kasvit ja eläimet – sillä kaikki aerobiset eliöt käyttävät identtisiä aineenvaihduntareittejä, joissa on samoja välituotteita ja entsyymejä, muuttaakseen aineen energiaksi. Yksisoluisen organismin ja ihmisen tai linnun ja puun välillä ei siis ole periaatteessa mitään eroa. Tällainen yleinen järjestelmä soveltuisi siksi hyvin eliniän ajastimeksi. Ja koska kaikki aineenvaihduntareitit sisältävät takaisinkytkentäelementtejä, ei olisi kohtuuttoman monimutkaista kuvitella fysiologista mekanismia, joka mittaa aikaa käytetyn energian perusteella.
Käytännössä kaikki eliöt tuottavat energiaa mitokondrioissa, jotka hapettavat ravintoaineita yhdistämällä ne hapen kanssa ATP:n tuottamiseksi. Nämä soluvoimalaitokset olivat luultavasti aikoinaan bakteereja muistuttavia itsenäisiä organismeja, jotka evoluution kuluessa ”liitettiin” soluihin energiantuottajiksi ja jotka nyt elävät symbioosissa ”isäntäsolun” kanssa. Ne jakautuvat itsenäisesti ja niillä on oma perintöaineksensa. Riippumatta siitä, miten pitkälle solut kehittyivät miljoonien vuosien evoluution aikana, itse mitokondriot eivät muuttuneet juuri lainkaan. Riippumatta siitä, tuottavatko ne energiaa yksinkertaisessa yksisoluisessa organismissa vai monimutkaisessa nisäkkäässä, ne ovat pysyneet ikivanhoina sekä rakenteeltaan että yleiseltä toiminnaltaan. Ja – tämä on erityisen tärkeää – jopa niiden toimintakyky ja elinikä ovat rajalliset. Riippumatta isäntäorganismista, jonka elinikä voi ilmeisesti vaihdella huomattavasti fyysisin yksiköin mitattuna, mitokondriot voivat tuottaa vain tietyn määrän energiaa ennen kuin ne lakkaavat toimimasta. Absoluuttinen energiamäärä, jonka mitokondriot kykenevät tuottamaan, voi siis viime kädessä määrittää isäntäorganismin eliniän. Kunakin ajankohtana jo tuotettu energiamäärä voi lisäksi antaa tietoa fysiologisista kehitysajoista (kuluneista ponnisteluista) menneisyydessä, koska tietyt synteesit vaativat aina tietyn määrän energiaa, riippumatta isännän evoluutiotilanteesta. Monet tutkijat eri puolilla maailmaa tutkivat parhaillaan tätä ikääntymisen mitokondrioteoriaa. Useimmiten se mainitaan vapaiden radikaalien aiheuttamien mitokondriokalvon vaurioiden yhteydessä.
…teknisten esineiden kuluminen ja toimintakyvyn heikkeneminen sekä elävän organismin vanheneminen ja kuolema ovat perustavanlaatuisesti erilaisia prosesseja
Maximaalisen aineenvaihdunnallisen laajuuden teorian myönteisenä puolena on myös se, että se on hyvin helposti kokeellisen tutkimuksen kohteena. Energia-aineenvaihdunnan nopeus olisi siten fylogeneettisesti vanha, yksinkertainen ja yleinen parametri, jolla biologiset järjestelmät mittaavat geneettisesti määräytyvää fysiologista aikaansa. On kuitenkin syytä toistaa: se on vain teoria.