keskushermoston välittämä elimistön reaktio sen jälkeen, kun sisäiset tai ulkoiset ympäristötekijät ovat ärsyttäneet reseptoreita; se ilmenee yksittäisten elinten tai koko elimistön toiminnallisena aktiivisuutena tai sen toiminnallisen toiminnan muutoksena. Fyysisistä tieteistä omaksuttu termi ”refleksi” korostaa sitä, että hermostollinen toiminta ”heijastuu”, eli se on vastaus ulkoisen tai sisäisen ympäristön vaikutuksiin. Refleksin rakenteellinen mekanismi on refleksikaari, johon kuuluvat reseptorit, sensorinen (afferentti) hermo, joka johtaa reseptoreista herätteen aivoihin tai selkäytimeen, aivoissa ja selkäytimessä sijaitseva hermokeskus sekä efferentti hermo, joka johtaa herätteen aivoista tai selkäytimestä efektorielimiin eli lihaksiin, rauhasiin ja sisäelimiin. Refleksien biologinen merkitys muodostuu elinten toiminnan ja niiden toiminnallisen vuorovaikutuksen säätelystä, jolla ylläpidetään elimistön sisäisen ympäristön vakautta (homeostaasi) ja säilytetään samalla elimistön eheys ja kyky sopeutua ulkoiseen ympäristöön. Hermoston refleksitoiminta varmistaa elimistön toiminnallisen eheyden ja ohjaa elimistön vuorovaikutusta ulkoisen ympäristön kanssa eli sen käyttäytymistä.

Refleksien tutkimuksen historia. Refleksien käsitteen keksi ensimmäisen kerran ranskalainen filosofi Descartes. Antiikin lääkärit, esimerkiksi Galenos toisella vuosisadalla, jakoivat ihmisen motoriset toiminnot tahdonalaisiin toimintoihin, jotka edellyttävät tietoisuuden osallistumista niiden suorittamiseen, ja tahattomiin toimintoihin, jotka suoritetaan ilman tietoisuuden osallistumista. Descartesin opetus hermotoiminnan refleksiperiaatteesta perustui tahattomien liikkeiden mekanismiin. Koko hermotoiminnan prosessi, jolle on ominaista automatiikka ja tahattomuus, koostuu aistinvaraisen laitteen ärsytyksestä ja laitteen impulssien johtumisesta ääreishermoja pitkin aivoihin ja aivoista lihaksiin. Esimerkkeinä Descartes mainitsi silmien räpäyttämisen vastauksena esineen äkilliseen ilmestymiseen silmien eteen ja raajan vetäytymisen äkillisen kivuliaan ärsykkeen jälkeen. Hän kuvasi ääreishermoja pitkin kulkevia impulsseja termillä ”eläinhenki”, jonka hän lainasi antiikin lääkäreiltä. Huolimatta termiä ympäröivästä hengellisestä aurasta Descartes liitti siihen todellisen ja aikakauteensa nähden täysin tieteellisen merkityksen, joka perustui mekaniikan, kinematiikan ja hydrauliikan ideoihin.

Tällaisten 1700-luvun fysiologien ja anatomien kuten A. von Hallerin ja G. Prochaskan tutkimukset vapauttivat Descartesin ajatukset metafyysisestä terminologiasta ja mekanismista ja sovelsivat niitä sisäelinten toimintaan (löydettiin useita eri elimille ominaisia refleksejä). C. Bell ja F. Magendie antoivat erittäin merkittävän panoksen refleksien ja refleksilaitteen ymmärtämiseen osoittamalla, että sensoriset (afferentit) kuidut tulevat selkäytimeen osana takajuuria, kun taas efferentit kuidut, kuten motoriset kuidut, lähtevät siitä osana etujuuria. Tämän löydön ansiosta M. Hall, brittiläinen lääkäri ja fysiologi, pystyi kehittämään selkeitä ajatuksia refleksikaaresta ja hyödyntämään laajasti refleksien ja refleksikaaren teoriaa kliinisesti.

1900-luvun jälkipuoliskolle tultaessa oli saatavilla tietoa yhteisistä elementeistä sekä tahdonalaisten liikkeiden mekanismeissa, jotka liittyivät täysin aivotoiminnan ilmenemismuotoihin, että tahdosta riippumattomien automaattisten refleksitoimintojen mekanismeissa, jotka olivat vastakohtana aivotoiminnalle. I. M. Sechenov väitti tutkimuksessaan Brain Reflexes (1863), että kaikki tietoiset ja tiedostamattomat toiminnot ovat alkuperältään refleksitoimintoja. Hän perusteli ajatusta refleksiperiaatteen yleismaailmallisesta merkityksestä selkäytimen ja aivojen toiminnassa sekä tahattomille että tahdonalaisille liikkeille, joihin liittyy tietoisuutta ja aivotoimintaa. Sechenovin käsitteen ansiosta I. P. Pavlov löysi ehdollistetut refleksit. Sechenovin löytämä keskeinen inhibitio on refleksiteorian tärkein näkökohta. C. Sherrington, N. E. Vvedenskii, A. A. Ukhtomskii ja I. S. Beritashvili toimittivat todisteita siitä, että yksittäisten kaarien refleksit koordinoidaan ja integroidaan elinten toiminnallisessa toiminnassa, joka perustuu herätteen ja eston vuorovaikutukseen refleksikeskuksissa.

Käsitteellä hermoston soluorganisaatiosta on tärkeä rooli refleksitoiminnan mekanismien selvittämisessä. Espanjalainen histologi S. Ramon y Cajal osoitti, että neuroni on hermoston rakenteellinen ja toiminnallinen yksikkö. Tämä synnytti käsitteen refleksikaarien neuronaalisesta organisaatiosta ja perusteli käsitteen synapsi, sisäisen hermosolujen välisen kosketuksen laitteisto ja eksitatoristen ja inhibitoristen impulssien synaptinen (eli sisäisten hermosolujen välinen) siirto refleksikaarissa (Sherrington, 1906).

Luokitus. Refleksien moninaisuus johti erilaisten luokitusten kehittämiseen. Refleksit voidaan luokitella refleksikaarien keskiosien, jotka ovat niiden hermokeskuksia, anatomisen järjestyksen mukaan seuraavasti: (1) spinaaliset, joihin osallistuu selkäytimessä sijaitsevia neuroneja, (2) bulbaariset, joihin osallistuu medulla oblongata -neuroneja, (3) mesenkefaaliset, joihin osallistuu keskiaivojen neuroneja, tai (4) kortikaaliset, joihin osallistuu aivokuoren neuroneja. Refleksogeenisten vyöhykkeiden eli reseptiivisten kenttien sijainnin mukaan refleksit ovat ekstrosektiivisiä, propriosektiivisiä tai interosektiivisiä.

Refleksit voidaan myös luokitella efektoreiden tyypin ja toiminnan mukaan motorisiin reflekseihin (luurankolihaksissa) – esimerkiksi fleksorisiin, ekstensorisiin, lokomotorisiin ja statokineettisiin reflekseihin – tai sisäelinten autonomisiin reflekseihin – ruoansulatuskanavan reflekseihin, kardiovaskulaarisiin reflekseihin, eritysrefleksien reflekseihin ja eritysrefleksiin. Riippuen refleksikaarien neuronaalisen organisaation monimutkaisuudesta ne voidaan jakaa monosynaptisiin reflekseihin, joiden kaaret koostuvat afferentista neuronista ja efferentista neuronista, kuten patellarrefleksi, tai multisynaptisiin reflekseihin, joiden kaaret sisältävät myös yhden tai useamman interneuronin, kuten fleksorrefleksi. Vaikuttaessaan efektoritoimintaan refleksit voivat olla kiihdyttäviä eli efektoritoimintaa aiheuttavia tai tehostavia (helpottavia) tai estäviä eli tällaista toimintaa heikentäviä ja tukahduttavia, esimerkiksi sympaattisen hermon aiheuttama sydämenlyönnin kiihdyttäminen ja vagushermon aiheuttama sydämenlyönnin hidastaminen tai lopettaminen.

Refleksit voidaan luokitella myös sen mukaan, mikä on niiden biologinen merkitys koko elimistölle, esimerkiksi puolustus- (tai suoja-), seksuaali- ja orientaatiorefleksit.

Pavlov perusteli kaikkien refleksien jakamista alkuperän, mekanismin ja biologisen merkityksen mukaan ehdollistumattomiin ja ehdollistuneisiin reflekseihin. Ensin mainitut ovat perinnöllisesti kiinnittyneitä ja lajikohtaisia, mikä määrää niiden kaarien afferenttien ja efferenttien elementtien välisen refleksiyhteyden pysyvyyden. Ehdollistuneet refleksit hankitaan yksilön elinaikana elimistön eri afferenttien ja efferenttien laitteiden välisen väliaikaisen yhteyden (ehdollistuneen sulkeutumisen) tuloksena. Koska ehdollistettu väliaikainen yhteys muodostuu korkeammilla eläimillä (selkärankaisilla) aivokuoren välttämättömän osallistumisen myötä, ehdollistettuja refleksejä kutsutaan myös aivokuoren reflekseiksi.

Ehdollistamattomien refleksien biologinen tehtävä on säädellä homeostaasiaa ja säilyttää elimistön koskemattomuus, kun taas ehdollistettujen refleksien tehtävänä on taata mahdollisimman herkkä sopeutuminen muuttuviin ulkoisiin olosuhteisiin.

Käsitettä ”refleksi” käytetään myös muihin reaktioihin, vaikka keskushermosto ei olekaan osallisena, esimerkiksi aksonirefleksit ja ääreishermoston toteuttamat paikalliset refleksit.

Mekanismi ja ominaisuudet. Refleksit saadaan tavallisesti aikaan stimuloimalla sopivia refleksogeenisiä vyöhykkeitä ulkoisilla tai sisäisillä aineilla, toisin sanoen näiden vyöhykkeiden reseptoreiden riittävillä ärsykkeillä. Reseptoreissa syntyvä heräte – impulssien purkautuminen – johdetaan afferenttien hermojohtimien kautta aivoihin tai selkäytimeen, jossa se välittyy afferentista hermosolusta joko suoraan efferenttiin hermosoluun (kahden hermosolun kaari) tai yhden tai useamman interneuronin kautta (polyneuronikaari). Efferenteissa neuroneissa heräte välittyy efferenttien hermosäikeiden välityksellä päinvastaiseen suuntaan – aivoista tai selkäytimestä erilaisiin perifeerisiin elimiin (efektoreihin), esimerkiksi luurankolihaksiin, rauhasiin ja verisuoniin – ja aikaansaadaan refleksivaste eli tapahtuu muutos toiminnallisessa toiminnassa.

Refleksivaste on aina myöhässä reseptorien ärsytyksen alkamisesta. Tätä viiveaikaa kutsutaan latenssiajaksi. Se vaihtelee refleksin monimutkaisuuden mukaan millisekunnista useisiin sekunteihin.

Excitaatio kulkee refleksikaarissa yhteen suuntaan, afferentista neuronista efferenttiin – ei koskaan vastakkaiseen suuntaan. Tämä refleksijohtumisen ominaisuus johtuu sisäisen synaptisen siirtymisen kemiallisesta mekanismista, joka koostuu pohjimmiltaan siitä, että hermopäätteet muodostavat ja vapauttavat erityisiä kemiallisia välittäjäaineita, esimerkiksi asetyylikoliinia ja adrenaliinia, jotka kiihottavat tai estävät neuroneita, joiden kanssa kyseiset päätteet muodostavat synaptisen kontaktin.

Refleksien ominaisuudet – voimakkuus, kesto ja dynamiikka – määräytyvät sekä ärsytyksen olosuhteiden (riittävyys, voima, kesto, sijainti) että itse refleksilaitteen toimintatilan (taustan) (herätettävyys, muista hermokeskuksista tulevat impulssit, väsymys) ja muiden sisäisten tekijöiden mukaan.

Integrointi ja koordinaatio. Refleksit eivät tapahdu eristyksissä. Ne yhdistyvät (integroituvat) monimutkaisiksi refleksitoiminnoiksi, joilla on tietty toiminnallinen ja biologinen merkitys. Esimerkiksi raajan hyvin yksinkertainen refleksivaste kipuun – fleksiorefleksi (raajan taipuminen ja vetäytyminen) – on monimutkainen monikomponenttinen toiminta, johon kuuluu joidenkin lihasten tahaton supistuminen, toisten lihasten estäminen ja muutokset hengitys- ja sydämen aktiivisuudessa. Käyttäytymistä ohjaavien refleksien, kuten orientoitumis-, ravinnonhankinta-, puolustus- ja seksuaalirefleksien, organisointi on vielä monimutkaisempaa. Tällaisiin reflekseihin sisältyy elementtejä, joihin kaikki elimet osallistuvat jossain määrin.

Refleksien integroinnista vastaavia prosesseja nimitetään termillä ”koordinaatio”. Koordinaatioon kuuluu olennaisesti herätteen ja eston yhdistäminen niiden hermosolujen järjestelmässä, jotka osallistuvat eriasteisten refleksien muodostamiseen. Näiden vuorovaikutusmekanismien intiimiä luonnetta tutkitaan erityisesti neuronien sähköisten reaktioiden mikroelektrodien solunsisäisen rekisteröintitekniikan avulla, kun refleksit saadaan aikaan reseptorien tai afferenttien hermojen stimulaatiolla. Neuronien synaptisessa laitteistossa, jossa on muutamasta sadasta 5 000:een tai 6 000:een synaptista kontaktia neuronia kohti, on sekä eksitatorisia että inhibitorisia synapseja. Kun ensin mainitut ovat aktiivisia impulssien tulon vuoksi, neuronissa syntyy negatiivinen sähköinen reaktio, joka stimuloi muiden impulssien purkautumista. Kun jälkimmäiset ovat aktiivisia, syntyy positiivinen sähköinen reaktio, joka estää tai estää hermosolun herätteen välittymisen. Synapsien aktivoitumisen kvantitatiiviset suhteet (määrä ja voimakkuus) määrittävät refleksikeskuksen neuronien merkityksen ja osallistumisen laajuuden tietyn refleksin toteuttamisessa.

Koordinaatioprosessia, joka integroi eri kompleksisuuteen kuuluvia refleksejä, voidaan pitää herätteen ja eston jakaantumisena näiden reaktioiden toteuttamiseen osallistuvissa neuronaalisissa systeemeissä näitä reaktioita vastaavan määritellyn spatiaalisen ja ajallisen ohjelman mukaisesti. Biologinen kybernetiikka tutkii tekijöitä, jotka synnyttävät näitä ohjelmia muokkaavia periaatteita. Takaisinkytkentämekanismin avulla saavutetaan korkea liikkeiden koordinaatioaste. Interneuronaalisten suhteiden laaja konvergenssi, jolle on ominaista neuronien sadat ja tuhannet synaptiset kontaktit toisiin, eri toiminnallisia tehtäviä hoitaviin neuroneihin, on perusta oletukselle, jonka mukaan refleksitoiminnan mekanismit perustuvat pikemminkin stokastiseen (todennäköisyyteen perustuvaan) periaatteeseen kuin staattiseen, ennalta määrättyyn refleksikaarien organisaatioon.

Patologiset refleksit. Erotetaan kahdenlaisia patologisia refleksejä. Ensimmäiseen tyyppiin kuuluvat refleksit, jotka ovat epätavallisia aikuisilla (ne ovat joskus ominaisia varhaisemmille fylogenian tai ontogenian vaiheille) ja jotka ilmenevät keskushermoston eri osien rakenteellisten tai toiminnallisten vammojen jälkeen. Niitä käytetään neurologisten sairauksien diagnosoinnissa (esimerkiksi Babinskin refleksi ja patologinen imemisrefleksi). Tilaa, jossa refleksit ovat vähäisiä tai puuttuvat, kutsutaan hyporefleksiaksi tai arefleksiaksi. Jos refleksit ovat liioiteltuja tai epätasaisia, tilaa kutsutaan vastaavasti hyperrefleksiaksi tai anisorefleksiaksi.

Toiseen patologisen refleksin tyyppiin kuuluvat riittämättömät ja biologiselta kannalta sopimattomat reaktiot johonkin, tavallisesti ylivoimaiseen, sisäiseen tai ulkoiseen ärsykkeeseen.

Erottelussa erotetaan toisistaan patologiset ehdollistumattomat ja ehdollistuneet refleksit. Ensin mainittuihin kuuluvat pulmonokoronaarinen refleksi (sydänpysähdys sen jälkeen, kun vierasesine on ärsyttänyt keuhkovaltimon tunica intiman jotakin osaa), renorenaalinen refleksi (toisen virtsanjohtimen kouristus sen jälkeen, kun hammaskivi on ärsyttänyt toista virtsanjohtimen osaa) ja hepatokoronaarinen refleksi (sepelvaltimoiden kouristus maksakoliikkikohtauksen aikana). Ratkaiseva tekijä patologisten ehdollistumattomien refleksien muodostumisessa on parabiosis, ilmiö, joka kehittyy hermorakenteissa erittäin voimakkaan stimulaation seurauksena ja, kuten N. E. Vvedenskii (1901) ja I. P. Razenkov (1923-24), on vastuussa vasteiden paradoksaalisesta luonteesta.

Patologiset ehdollistuneet refleksit saadaan aikaan ärsykkeillä, jotka ovat luonteeltaan elimistön kannalta yhdentekeviä, mutta joihin on aiemmin yhdistetty ylivoimaisia ehdollistumattomia ärsykkeitä. Esimerkiksi sepelvaltimoiden kouristukset, jotka johtuvat vuorelle kiipeämisestä tuulisella säällä (stressi-stenokardia), voivat toistua, jos potilas vain laskeutuu vuorelta alas hyvällä säällä. Patologiset ehdollistuneet refleksit eroavat tavallisista (fysiologisista) ehdollistuneista reflekseistä siinä, että ne muodostuvat yhden ärsykekombinaation jälkeen ja jatkuvat pitkään ilman vahvistusta. Patologiset refleksit voivat olla joidenkin sisäisten sairauksien taustalla.