A. Sponsors
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B. Introduction
Ce site a été développé comme un manuel en ligne pour fournir des informations actuelles sur les associations mycorhiziennes. Des informations sur ce site, des instructions, des remerciements et des informations sur l’historique du site sont fournies dans la section 13.
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Major Data Sources
| Topic | Major Sources |
| Définition et classification des associations mycorhiziennes | Brundrett 2004 |
| Plus d’informations sur les mycorhizes : | Smith &Lire 1997, Peterson et al. 2004 autres livres sur les mycorhizes |
| Société internationale des mycorhizes | Société internationale des mycorhizes |
C. Symbiose et mutualisme
Les termes symbiotique et mutualiste ont été utilisés de manière interchangeable pour décrire les associations mycorhiziennes et les champignons parasites ont également été appelés symbiotiques, mais de nombreux scientifiques ne qualifient plus que les associations bénéfiques de symbiotiques (Lewis 1985, Paracer & Ahmadjian 2000). La symbiose est définie de manière générale comme » deux ou plusieurs organismes vivant ensemble » et dans la plupart des cas, les deux partenaires en bénéficient (Lewis 1985). Il existe de nombreux types de symbioses faisant évoluer différentes combinaisons de plantes, de champignons, de microbes et d’animaux. Seules les associations plantes-champignons sont considérées en détail ici, mais plusieurs autres sont illustrées ci-dessous.
Les symbioses fongiques ont été définies comme « toutes les associations où les champignons entrent en contact avec un hôte vivant dont ils obtiennent, de diverses manières, soit des métabolites, soit des nutriments » (Cook 1977). Cependant, cette définition exclut les associations mycorhiziennes de plantes myco-hétérotrophes, où les plantes sont nutritionnellement dépendantes des champignons (Brundrett 2004). Seule la définition la plus large de la symbiose – « vie commune de deux ou plusieurs organismes », s’applique universellement aux associations mycorhiziennes (Lewis 1985, Smith &Lire 1997, Brundrett 2004).
Les associations mutualistes sont un sous-ensemble des symbioses où deux ou plusieurs organismes vivants différents reçoivent des avantages mutuels, comme l’illustre le schéma ci-dessous.
| Exemples d’associations symbiotiques entre animaux et algues | |
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Communauté corallienne diversifiée sur la Grande Barrière de Corail (île Heron). Les coraux sont des associations symbiotiques entre un animal (polype corallien) et des algues photosynthétiques (zooxanthelles) à l’intérieur du polype. |
Margue géante (Tridacna gigas) dans la Grande Barrière de Corail. Notez les algues dans le manteau (l’image de survol montre plus de détails). |
| Autres exemples d’associations symbiotiques | |
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Association symbiotique fixatrice d’azote du cycadier Macrozamia riedlei. Ces racines coralloïdes à la surface du sol qui contiennent des cyanobactéries qui fixent l’azote. D’autres associations fixatrices d’azote comprennent des bactéries dans les nodules des pois (les Fabaceae) et des nodules d’actinomycètes dans plusieurs autres familles de plantes. |
Le bolete du frêne (Gyrodon merulioides), qui se trouve sous les frênes en Amérique du Nord (Fraxinus americana), a une association symbiotique avec les pucerons (vu en coupe transversale). Voir la section 10 pour plus d’informations. |
Symbioses plantes-champignons
Les mycorhizes sont le type le plus important d’associations symbiotiques plantes-champignons, mais il existe une grande diversité d’autres associations entre plantes et champignons, comme l’illustre le schéma ci-dessous (version pdf). Les relations entre les mycorhizes et d’autres types d’associations plantes-champignons, comme les associations parasites ou endophytes, sont également présentées ci-dessous.
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Ce diagramme compare les types d’interactions plantes-champignons et chacun est expliqué séparément ci-dessous (d’après Brundrett 2004). Les associations mutualistes occupent le quadrant des avantages mutuels (+ +) dans les diagrammes contrastant les avantages (+) ou les dommages (-) relatifs à deux organismes en interaction (Boucher 1985, Lewis 1985). Il s’agit d’un diagramme de plan de phase qui décrit les interactions biologiques selon un modèle coût-bénéfice, où le mutualisme est une isocline montrant que les deux partenaires ont plus de succès ensemble que seuls (Boucher 1985, Lewis 1985, Tuomi et al. 2001). |
Explications
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L’axe vertical est un continuum de dommages ou de bénéfices fongiques. |
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Les bénéfices des champignons sont liés aux bénéfices des plantes dans les mycorhizes équilibrées. |
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Les mycorhizes exploitantes (myco-hétérotrophes) sont parallèles à l’axe vertical – le bénéfice des plantes se fait au détriment des champignons. |
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Les associations plantes-fongiques parasites sont celles où les avantages des champignons sont liés aux dommages causés aux plantes. |
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Associations indophytes plantes-champignons (aucun dommage ou avantage pour les plantes). |
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Les autres catégories d’interactions plantes-champignons comprennent l’antagonisme des champignons par les plantes ou des plantes par les champignons (causer du tort à un autre organisme sans en tirer de bénéfices directs). |
D. Définition des mycorhizes
Le nom mycorhizes, qui signifie littéralement champignon-racine, a été inventé par Frank (1885) pour les associations symbiotiques non pathogènes entre les racines et les champignons. Une définition révisée qui inclut les mycorhizes non mutuelles et exclut les autres associations plantes-champignons est fournie ci-dessous (Brundrett 2004). Vous devez vous référer aux articles de synthèse et aux livres sur les mycorhizes pour plus d’informations sur ces associations.
Définition des mycorhizes Les mycorhizes sont des associations symbiotiques essentielles pour l’un ou les deux partenaires, entre un champignon (spécialisé pour la vie dans les sols et les plantes) et une racine (ou un autre organe en contact avec le substrat) d’une plante vivante, qui est principalement responsable du transfert des nutriments. Les mycorhizes se produisent dans un organe végétal spécialisé où un contact intime résulte du développement synchronisé de la plante et du champignon.
| Caractéristiques clés des mycorhizes | ||
| Champignon | Symbiose | Plante |
| Sol. habitant1 | Contact intime à l’interface pour le transfert des nutriments2 | Contrôle de l’association5 |
| Plante habitant1 | Essentiel pour l’un des partenaires ou les deux3 | Organe spécialisé6 |
| Hyphes spécialisés1 | Développement synchronisé4 | Racine ou tige6 |
Notes
- La structure et le développement des hyphes des champignons mycorhiziens sont sensiblement modifiés en présence de racines de plantes hôtes. Ces hyphes racinaires sont distincts des hyphes spécialisés pour la croissance dans le sol.
- Toutes les mycorhizes présentent un contact intime entre les hyphes et les cellules végétales dans une interface où se produisent des échanges de nutriments.
- Le rôle principal des mycorhizes est le transfert de nutriments minéraux du champignon à la plante. Dans la plupart des cas, il y a également un transfert substantiel de métabolites de la plante vers le champignon.
- Les mycorhizes nécessitent un développement synchronisé plante-champignon, puisque les hyphes ne colonisent que les jeunes racines (à l’exception des mycorhizes d’orchidées et des MAV d’exploitation).
- Les plantes contrôlent l’intensité des mycorhizes par la croissance des racines, la digestion des vieux hyphes d’interface dans les cellules végétales (MA, orchidée), ou la modification de la forme du système racinaire (ECM).
- Les racines ont évolué comme habitats pour les champignons mycorhiziens (voir section 2). Les mycorhizes se produisent normalement dans les racines, mais peuvent être hébergées dans les tiges dans certains cas (par exemple, certaines orchidées).
E. Catégories d’associations mycorhiziennes
Des définitions cohérentes des associations mycorhiziennes sont nécessaires pour une communication précise des données. L’organigramme ci-dessous regroupe des types similaires de mycorhizes en utilisant des catégories régies par l’hôte et des morphotypes causés par différents champignons (version pdf). Les catégories et sous-catégories sont définies dans le tableau suivant.
| Association | Catégories | Morphotypes |
| Arbusculaires Mycorhiziennes Associations. |
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| Associations ectomycorhiziennes . |
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| Définitions | Voir tableau ci-dessous | Voir sections ECM et MAV |
Schéma de classification hiérarchique des associations mycorhiziennes (Brundrett 2004)
| No. | Catégorie | Définition | Hôtes | Champignons |
| 1 | Mycorhizes à arbuscules | Associations formées par des champignons Glomeromycotan dans des plantes qui ont généralement des arbuscules et souvent des vésicules (également connues sous le nom de vésicules-….mycorhizes à arbuscules, AM, VAM). | Plantes | Gloméronomycotes (voir section 4) |
| 1.1 | MVA linéaire | Associations qui se propagent principalement par des hyphes intercellulaires longitudinaux dans les racines (anciennement connues sous le nom de MVA de la série Arum). | Plantes | Comme ci-dessus |
| 1.2 | VAM à enroulement | Associations qui se propagent principalement par des enroulements hyphaux intracellulaires dans les racines (anciennement connu sous le nom de VAM série Paris). | Plantes | Comme ci-dessus |
| 1.2.1 | VAM perlé | VAM enroulé dans les racines, où la croissance interrompue des racines se traduit par des segments courts divisés par des constrictions. | Plantes ligneuses | Comme ci-dessus |
| 1.2.2 | MVC du cortex interne | MVC enroulé avec arbuscules dans une couche de cellules du cortex interne de la racine. | Plantes | Comme ci-dessus |
| 1.2.3 | MVC d’exploitation | MVC de plantes myco-hétérotrophes, généralement sans arbuscules. | Plantes chlorophylliennes | Comme ci-dessus |
| 2 | Ecto-mycorhize (ECM) | Associations avec un manteau hyphale enfermant des racines latérales courtes et un filet de Hartig d’hyphes labyrinthiques qui pénètrent entre les cellules des racines. | Hôtes | Champignons supérieurs (asco-, basidio- et zygo- mycètes) – voir section 9 |
| 2.1 | Cortical | Les hyphes du réseau Hartig pénètrent entre les multiples couches cellulaires du cortex des racines courtes | La plupart sont des arbres gymnospermes | Comme ci-dessus |
| 2.2 | Epidermique | Les hyphes fongiques du réseau Hartig sont confinés aux cellules épidermiques des racines courtes | Angiospermes (la plupart sont des arbres) | Comme ci-dessus |
| 2.2.1 | Cellule de transfert | Réseau épidermique de Hartig avec cellules de transfert (cellules végétales avec incrustations dans la paroi) | Pisonia (Nyctaginaceae). Voir Peterson et al. 2004 pour d’autres | Tomentella spp. dans Pisonia (Chambers et al. 2005) |
| 2.2.2 | Monotropoïde | CEM épidermique explorable des plantes myco-hétérotrophes des Ericaceae où les hyphes individuels pénètrent dans les cellules épidermiques. | Ericaceae (Monotropa, Pterospora, Sarcodes) | Basidiomycètes |
| 2.2.3 | Arbutoïde | ECM de plantes autotrophes chez les Ericaceae où des hyphes multiples pénètrent dans les cellules épidermiques du filet de Hartig. | Ericacées (partie seulement) | Basidiomycètes |
| 3 | Orchidées | Associations où des serpentins d’hyphes (pelotons) pénètrent à l’intérieur des cellules dans la famille végétale des Orchidacées. | Hôtes | La plupart sont des basidiomycètes de l’alliance Rhizoctonia (listée ci-dessous). |
| 3.1 | Racine d’Orchidée | Associations au sein d’un cortex racinaire. | Orchidaceae | Comme ci-dessus |
| 3.2 | Tige d’Orchidée | Associations dans une tige ou un rhizome. | Orchidaceae | Comme ci-dessus |
| 3.3 | Orchidées expulsives | Associations d’orchidées myco-hétérotrophes. | Orchidacées (totalement ou partiellement achlorophylles) | Orchidées, ectomycorhiziennes, ou champignons saprophytes |
| 4 | Ericoïdes | Enroulements d’hyphes à l’intérieur de racines très fines (racines capillaires) des Ericacées. | Ericacées (la plupart des genres) | La plupart sont des Ascomycètes (listés ci-dessous) |
| 5 | Sub-épidermique | Hyphes dans des cavités sous les cellules épidermiques, seulement connu d’un genre monocotylédone australien. | Thysanotus spp. (Laxmaniaceae) | Inconnu |
F. Morphologie des associations mycorhiziennes
Les types d’associations mycorhiziennes définis dans le tableau ci-dessus sont brièvement décrits et illustrés ci-dessous. De plus amples informations sur les mycorhizes à arbuscules et les ectomycorhizes sont fournies dans des Sections dédiées de ce site.
1. Mycorhizes arbusculaires
Les mycorhizes arbusculaires (Vesicular-Arbuscular Mycorrhizas, VAM ou AM) sont des associations où les champignons Glomeromycete produisent des arbuscules, des hyphes et des vésicules au sein des cellules du cortex racinaire. Ces associations sont définies par la présence d’arbuscules. Les champignons dans les racines se propagent par des hyphes linéaires ou des hyphes enroulés. Les associations de MAV sont décrites en détail dans la section 4.
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Arbuscule d’une espèce de Glomus dans une cellule du cortex racinaire. Plus d’informations. |
Vésicules d’une espèce de Glomus dans un cortex racinaire. |
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1.1. Association linéaire dans une racine d’Allium porrum avec arbuscules (A) et vésicules (B) sur des hyphes longitudinales près du point d’entrée (flèche).Plus d’informations. |
1.2. Association enroulée avec arbuscules (A) sur des hyphes enroulées (flèche) dans une racine d’Erythronium americanum. Informations complémentaires. |
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1.2.1. Racines perlées (flèches) de l’érable à sucre (Acer saccharum) – un hôte de la MVE. Plus d’informations |
1.2.2. Association d’enroulement avec arbuscules (A) uniquement dans la couche interne du cortex des racines d’Asarum canadense. |
1.2.3. Mycorhizes myco-hétérotrophes « Arbusculaires »
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1.2.3. Bobines d’hyphes dans le rhizome de Psilotum nudum une fougère blanche. Il s’agit d’un type d’association MAV sans arbuscules provenant d’un jeune sporophyte à pousses vertes qui n’est pas entièrement myco-hétérotrophe. Voir la section 2 pour plus d’informations sur les mycorhizes des plantes primitives.
Rhizome dégagé et coloré |
2. Ectomycorhizes
Les ectomycorhizes (ECM) sont des associations où les champignons forment un manteau autour des racines et un filet de Hartig entre les cellules racinaires. Ces associations sont définies par les hyphes du réseau de Hartig qui se développent autour des cellules de l’épiderme ou du cortex des racines latérales courtes et gonflées. Les associations ECM sont décrites dans la section 4. La première catégorie d’ECM est un morphotype (défini par les champignons et non par les hôtes). Les caractéristiques de ce morphotype d’ECM sont résumées par Yu et al. (2001).
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2.1. Réseau de Hartig cortical de la racine de Pinus ECM. Vue fortement agrandie d’une section dégagée et colorée |
2.2. Filet de Hartig épidermique de l’ECM de Populus. Vue fortement agrandie de la section dégagée et colorée |
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Système racinaire de Betula montrant des racines ECM ramifiées ou non ramifiées plus épaisses portées par des racines latérales plus fines. Les systèmes racinaires ECM sont décrits dans la section 5.
Vue agrandie du système racinaire ECM |
2.2.2 Monotropoïdes
Les mycorhizes monotropoïdes sont des associations ECM de quelques genres de plantes myco-hétérotrophes des Ericacées. Ces associations sont caractérisées par une pénétration limitée des hyphes dans les cellules épidermiques. Des informations sur la structure des associations et l’identité des champignons mycorhiziens chez Monotropa, Pterospora, Sarcodes, etc. sont fournies par Robertson & Robertson (1982), Castellano & Trappe (1985) et Bidartondo et al. (2000).
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2.2.2. Racine de Monotropa avec filet de Hartig épidermique (H) et manteau (M) dans une coupe transversale vue sous lumière UV. Roulement – hyphe se projetant dans une cellule épidermique (flèche) dans une section de racine colorée. |
Monotropa uniflora (Canada) est une plante myco-hétérotrophe dépourvue de chlorophylle qui dépend entièrement des champignons ECM liés aux arbres voisins. |
2.2.3 Mycorhizes arbutoïdes
Les associations mycorhiziennes arbutoïdes sont des variantes d’ECM présentes chez certaines plantes des Ericacées caractérisées par des serpentins hyphaux dans les cellules épidermiques. Ces racines mycorhiziennes sont décrites par Largent et al. (1980), Molina & Trappe (1982) et Massicotte et al. (1998, 2005a). Gaultheria et Kalmia ont des mycorhizes éricoïdes ainsi que des associations arbutoïdes (Massicotte et al. 2005b).
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2.2.3. Racine d’Arbutus unedo avec filet de Hartig (flèches), serpentins (C) et manteau (M) d’hyphes colorés ou non.
Vues fortement agrandies de racines sectionnées et dégagées |
3. Mycorhizes des orchidées
Les mycorhizes des orchidées consistent en des enroulements d’hyphes à l’intérieur des racines ou des tiges des plantes orchidées. Les détails des associations mycorhiziennes d’Orchidées ne sont pas fournis ici, mais les Orchidées australiennes trouvées comme ayant des mycorhizes sont listées.
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3.2. Mycorhizes d’orchidées avec hyphes dans les trichomes et serpentins hyphaux dans la tige de Pterostylis vittata
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3.1. Bobines hyphales de mycorhizes d’orchidées dans Epipactis helleborineroot.
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3.3. Bobines hyphales (pelotons) d’une association mycorhizienne exploitante chez une orchidée myco-hétérotrophe. Les pelotons sont des boules duveteuses blanches ou brunes. Ce rhizome de l’orchidée souterraine occidentale (Rhizanthella gardneri) mesure 5 mm de large. |
Des plantules de Rhizanthella gardneri germées par un champignon mycorhizien lié aux racines ECM d’un arbuste (Melaleuca sp.). Ces plantules souterraines mesurent de 2 à 10 mm de long avec une zone de serpentins hyphaux bruns bien visibles à leur base. |
4. Mycorhizes éricoïdes
Les mycorhizes éricoïdes ont des serpentins hyphaux dans les cellules externes des étroites « racines capillaires » des plantes de la famille des Ericaceae. Ces associations ne sont pas décrites en détail ici, mais les plantes australiennes présentant ces mycorhizes sont listées.
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Ericoïde. mycorhizes avec bobines hyphales dans les racines ciliées de Leucopogon verticillatus
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5. Association sous-épidermique de Thysanotus
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Les lys australiens du genre Thysanotus (Laxmaniaceae) ont des mycorhizes uniques où les hyphes du champignon se développent dans une cavité sous les cellules épidermiques. D’autres membres de cette famille ont une MAV ou ont des racines NM (section 8).
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G. Plantes hôtes
Des listes complètes des plantes mycorhiziennes australiennes, ainsi que des familles de plantes qui sont des hôtes de l’ECM, ou qui ont des racines NM sont présentées dans les sections 5, 6 et 8 de ce site. Un résumé des associations mycorhiziennes chez les plantes à fleurs et les plantes primitives est également fourni dans la section 2.
Les enquêtes de terrain ont révélé que les plantes avec des associations mycorhiziennes prédominent dans la plupart des écosystèmes naturels, comme le résume le tableau ci-dessous.
| Association | Occurrence |
| Plantes mycorhiziennes à arbuscules vésiculaires (MAV) |
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Plantes ectomycorhiziennes (ECM) Voir section 5 |
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Plantes non mycorhiziennes (NM)  Voir section 6 |
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Les données proviennent de Brundrett (1991) |
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H. Champignons mycorhiziens
Les membres du règne fongique se nourrissent à partir de nombreuses sources, notamment la décomposition de substrats organiques, la prédation et le parasitisme, et la participation à des associations mutualistes (Christensen 1989, Kendrick 1992). Les champignons mycorhiziens sont une composante majeure de la microflore du sol dans de nombreux écosystèmes, mais ont généralement des capacités saprophytiques limitées (Tanesaka et al. 1993, Hobbie et al. 2001). Ils sont considérés comme ayant de nombreux rôles importants dans les écosystèmes naturels et gérés, comme expliqué dans la section 7. Ces champignons sont présentés dans le tableau ci-dessous.
| Mycorrhize | Phylum | Familles | Anamorphes | Téléomorphes | |
| Arbuscules | Gloméromycètes | Glomacées, Acaulosporacae, etc. | Glomus, Scutellospora, Acaulospora, etc. | non | Liste de la section 4 |
| Ecto mycorhize (ECM) | Basidiomycota, Ascomycota, Zygomycota | Plusieurs familles dont Amanitaceae, Cortinariaceae, Boletaceae, etc. | La plupart des champignons ECM sont dépourvus d’anamorphes, mais le Cenococcum en est un exemple | Plusieurs genres dont Amanita, Cortinarius, Russula, etc. | Liste de la section 9 |
| Monotropoïde ECM | Basidiomycota | Russulaceae, etc. | NA | Russula, Tricholoma, Rhizopogon, etc. | Bidartondo et al. 2000, Bidartondo & Bruns 2001, 2002, Leake et al. 2004 |
| Orchide : non myco- hétérotrophe |
Basidiomycota (Ascomycète) | Cératobasidiaceae, Tulasnellacea, Sebacinaceae (apparentée aux Chanterellaceae ?) (de nombreux autres sont également signalés) | Hyphes stériles : Alliance Rhizoctonia : Epulorhiza, Ceratorhiza, Tulasnella, etc. ainsi que Fusarium, etc. | Cératobasidium, Thanatophorus, Sebacina, etc. | Zelmer et al. 1996, Rasmussen 2002, McCormick et al. 2004, Bayman & Otero 2006, Dearnaley 2007, Taylor & McCormick 2007 |
| Orchide : myco- hétérotrophes |
Basidiomycota | Russulaceae, Telephoraceae, etc. | NA | clades non apparentés de champignons ECM, orchidés et saprophytes | Voir les listes de Batty et al. 2002, Bidartondo et al. 2004, Dearnaley 2007 |
| Ericoid | Ascomycota (Basidiomycota) | Helotiaceae (Sebacinaceae) | NA | Hymenoscyphus, Rhizoscyphus, (Sebacina) | Allen et al. 2003, Berch et al. 2003, Bougoure & Cairney 2005, Selosse et al. 2007 |
I. Terminologie
Symbiose Désigne les associations intimes entre deux ou plusieurs organismes vivants différents. Seule une définition large de la symbiose – vivre ensemble de deux ou plusieurs organismes inclut tous les types d’associations mycorhiziennes (Lewis, 1985 ; Smith &Lire, 1997). Mutualisme Catégorie d’associations symbiotiques où les deux partenaires en bénéficient (voir la figure 1 ci-dessous). Les mycorhizes des plantes myco-hétérotrophes ne sont pas mutualistes car le champignon est Mycorrhiza, Mycorrhizas, Mycorrhizal Elles ont été définies par Frank (1885) comme des associations symbiotiques entre les champignons et les racines qui ne sont pas pathogènes (c’est-à-dire des associations intimes racines-champignons sans symptômes de maladie). Frank a nommé ces associations mycorhizes, ce qui signifie champignon-racine (elles étaient auparavant appelées mycorhizes). Une définition complète des mycorhizes est fournie ci-dessus. Mycorhizes myco-hétérotrophes Associations mycorhiziennes non mutuelles où les plantes sont parasites des champignons (voir Leake 1994). Ces plantes sont parfois qualifiées de saprotrophes, de tricheuses, de myco-parasites, etc. Cependant, il faudrait plutôt parler d’associations myco-hétérotrophes (se nourrissant de champignons) ou d’associations exploitantes. Plante hôte Plante contenant un champignon de tout type. Champignons mycorhiziens On peut les appeler symbiote, associé, mycobionte, habitant, etc. mais il suffit généralement de les appeler champignons. Les champignons mycorhiziens ne doivent pas être appelés endophytes pour éviter toute confusion avec une autre catégorie importante de champignons habitant les plantes. Colonisation Le terme neutre de « colonisation » est préférable à celui d’infection (qui implique une maladie) pour décrire l’activité des champignons mycorhiziens et les structures fongiques qui en résultent peuvent être définies comme des colonies. Inoculum propagules de champignons capables de se disperser ou d’entrer en contact avec les plantes. Plantes vasculaires « Plantes supérieures » avec des éléments conducteurs pour l’eau et les nutriments, des feuilles et des racines différenciées, avec un sporophyte dominant. Racines Organe végétal responsable de l’absorption des nutriments, du support mécanique, du stockage, etc. qui est généralement souterrain. Champignons Les membres du règne fongique sont des organismes hétérotrophes eucaryotes au corps tubulaire qui se reproduisent par des spores. Nutriments minéraux Forme de base des substances nécessaires à la vie (N, P, K, etc., à l’exclusion des gaz). Photosynthèse Capture de l’énergie solaire par les plantes et transformation en carbone organique.