Ez a cikk a Basidiomycota törzs osztályozásáról szól.

1. Urediniomycetes osztály:

Az Urediniomycetes osztályba tartoznak a rozsdagombák, amelyek a növények rozsdabetegségeit okozzák, valamint a növényeken élősködő rovarokat parazitáló szimbiotikus gombák, amelyek bonyolult gombaszerkezeteket, úgynevezett “gombakerteket” alkotnak.

A két gombafaj két rendbe, az Uredinales és a Septobasidiales rendbe sorolható:

Rend Uriedinales:

A rendbe tartoznak a rozsdagombák, amelyek jellemzője a dikarióta hifák végsejtjeiből kiinduló teliospórák képződése. Csírázáskor ezekből rövid, hegyes sterigmákon képződő bazidiospórák keletkeznek, amelyek robbanásszerűen szétterülnek.

Ezekből a gombákból hiányoznak a dolipóraszepta és a kapcsos kapcsolatok, és nem képeznek bazidiomát. A rozsdagombák nemzetségeit a teliospórák szerkezete alapján azonosítják. A rendben öt család található. A Pucciniaceae családot fogjuk tanulmányozni, amely a Puccinia nemzetséget foglalja magában.

Pucciniaceae család:

Puccinia nemzetség:

A Puccinia egy obligát parazita és rendkívül gazdaspecifikus. A gomba laboratóriumi izolálására és tenyésztésére irányuló kísérletek, amelyek e század elején kezdődtek, több kudarc után nagyrészt sikerrel jártak. Williams, Scott és Kuhl ausztrál tudósoknak 1966-ban sikerült a P. graminis tritici-t nem élő ásványi táptalajon termeszteniük.

De az ő kultúrájukban a szervezet következetlenül és kiszámíthatatlanul viselkedett. Soha nem képezte a különböző spórákat abban a sorrendben, ahogyan azok a természetes gazdákon képződnek. Ennek oka az lehetett, hogy a tenyésztőcsőben parazita életmódról szaprobikus életmódra váltott. A szervezet azonban a természetben csak obligát parazitaként él.

A gomba számos gazdaságilag fontos növény “rozsdabetegségét” okozza.

A fontosabb fajok közül néhány a következő:

1. P. graminis- 6 alfaja vagy formae specialis, amelyek csak a Graminae egy bizonyos gazdanövényét támadják meg; de valamennyi alfaj bazidiospórája megfertőzi a Berberis-t, az alternatív gazdanövényt.

A P. graminis tritici a búzát fertőzi.

A P. graminis avenae a zabot fertőzi.

P. graminis hordei az árpát fertőzi.

A P. graminis secalis a rozsot fertőzi.

Még ezek az alfajok is fiziológiai fajtákból állnak, amelyek csak a gazdaszervezet egy bizonyos fajtáján nőnek. A fiziológiai fajtákat számokkal jelölik, pl. P. graminis tritici 138.

2. A P. malvaceareum okozza a magyalrozsdát.

3. A P. coronata okozza a zab koronarozsdáját.

4. A P. artirrhini okozza a szellőrózsa rozsdáját.

Fiziológiai fajok:

A P. graminis több, a Graminae családba tartozó gazdaszervezetet fertőz. A P. graminis uredospórái, amelyek a búzát fertőzik, egy másik gazdaszervezetet – mondjuk a zabot vagy az árpát – nem fertőznek meg. Hasonlóképpen, a P. graminis által árpán termelt uredospórák nem fertőznek meg más gazdaszervezetet. Erikson (1891) svéd botanikus minden izolátumot egy harmadik névvel jelölt (trinomiális nómenklatúra), és alfajnak vagy formae specialisnak nevezte el.

Így a P. graminis tritici nevet kapta a búzát fertőző izolátum, a P. graminis hordei az árpát fertőző izolátum és a P. graminis avenae a zabot fertőző izolátum. Később az amerikai Stakman és Levine (1922) megállapította, hogy a P. graminis tritici esetében az egyik búzafajtát megfertőző izolátum nem fertőz meg egy másik gazdafajtát.

Ezeket fiziológiai fajoknak nevezik. A P. graminis tritici több mint 200 fiziológiai fajtája ismert. A fiziológiai fajtákat számokkal jelölik, pl. P. graminis tritici 138. A fiziológiai fajok azonosítása nagyon fontos munka. A rezisztens fajta kifejlesztése előtt elengedhetetlen a létező fajták ismerete.

Ez nehéz munka, és csak szakemberek végzik. De láthatjuk, hogyan végzik. A Puccinia graminis tritici fajtáinak lehatárolásához különböző területekről nyert uredospórákat oltanak be különböző fajtákra (ezek száma a búza rozsdagomba esetében 12).

A keletkezett fertőzéseket a képződött pustulák száma és mérete alapján egy szabványos táblázat alapján a következőképpen osztályozzák:

0. Immúnis – nem keletkeznek gennyes pattanások, nincs jele fertőzésnek.

1. Nagyon ellenálló – csak halvány klorotikus foltok jelennek meg nekrotikus szövetekkel körülvéve.

2. Közepesen ellenálló – apró elszórt pustulák jelennek meg.

3. Közepesen érzékeny – közepes méretű pustulák és klorotikus foltok jelennek meg.

4. Nagyon fogékony – közepes és nagy méretű, összefolyó pustulák képződnek.

X. Heterogén – a pustulák mérete változó, de főleg az 1. és 4. típus keveréke.

A fokozatok kisebb eltéréseit egy vagy két plusz vagy mínusz jel jelzi, pl. 2-, 2-, 2-, 2+, 2++ stb. A fiziológiai fajták azonosítása nehéz feladat; a környezeti tényezők ingadozó hatása tovább bonyolítja a helyzetet. Így egyes rasszok bizonyos körülmények között X-reakciót produkálnak, más körülmények között viszont nem.

A gombák alattomos népség. Fiziológiai fajtáikat tovább lehet határolni biotípusokra, ha a standard differenciákhoz egy újabb fajtát adunk hozzá.

A létező összes fiziológiai faj ismerete elengedhetetlen a rezisztencia nemesítésére irányuló munka megkezdése előtt. Mehta 1931-ben kezdte meg a fiziológiai fajták vizsgálatára irányuló munkát Indiában, amelyet főként Vasudeva, Prasada, Gokhale és Uppal folytattak.

A természet “terepi laboratóriumában” a genetikai rekombinációk és mutációk révén folyamatosan új fajták jönnek létre. Ha egyszer megérkeznek, ellenőrizetlenül szaporodnak, mivel más fajok hatástalanok az eddigi ellenálló gazdaszervezeten. Az ellenálló gazdaszervezet tehát kiválasztja az új fajt, és létrehozza azt, amit találóan ember által irányított evolúciónak neveznek. A növénynemesítőknek tehát résen kell lenniük.

2. Ustilaginomycetes osztály:

Genus Ustilago:

Az Ustilago számos gazdaságilag fontos növény rothadásos betegségét okozza. Néhány fontos faj és az általuk okozott betegségek: U. tritici (búza laza foltossága), U. nuda (árpa laza foltossága), U. avenae (zab laza foltossága), U. maydis (kukorica foltossága), U. scitaminea (cukornád foltossága) és U. occidentalis (cianodon foltossága).

A természetben az U. maydis kivételével valamennyi faj csak parazitaként él a sajátos gazdaszervezetén, és nem képes szaprobikus életmódra. Az U. maydis azonban bőségesen terem a trágyadombokon. Amint az később kiderül, ez a faj sok tekintetben különbözik a többi Ustilago-fajtól. Bár az Ustilago nem képes szaprobikus életre, mégsem kötelező parazita, mivel laboratóriumban tenyésztették.

A kukorica rothadása kivételével minden rothadásos betegségben a hifák a gazdaszövetben rendszeressé válnak, de a teliospórák szóriái csak a gazdaszervezet bizonyos részein, általában a petefészekben vagy a virágzatban képződnek. A szóriákat gazdahártya fedi. Ez a nemzetség megkülönböztető jegye.

A búza, az árpa és a zab laza foltosságában a szemek a spórák fekete tömegévé alakulnak át, amelyek a gazdahártya felszakadása után szabaddá válnak, és a szél olyan hatalmas mennyiségben fújja őket, hogy valami foltfelhőhöz hasonlót láthatunk. A cukornád rothadásában az egész virágtengely fekete, kormos ostorszerűvé válik a rothadási spórákká való átalakulás következtében. A kukorica füstje ettől eltérő, és a gazdaszervezet bármely részén kialakulnak a füstszórók.

Habitus:

Az U. maydis kivételével, amely jól szaprobikusan növekszik, az összes többi faj csak parazitikusan növekszik a gazdaszövetben.

Tallusz:

A micélium kétféle lehet. Az elsődleges micélium, amely magnélküli sejtekből áll, a bazidiospórák csírázásával jön létre, és nagyon rövid ideig tart, sőt egyes esetekben hiányzik. A másodlagos micélium dikarióta, azaz a hifák kétmagvú sejtekből állnak. Gyakorlatilag az egész élet során végighúzódik.

Intercellulárisan növekszik és a gazdasejtekből a haustóriumokon keresztül táplálkozik (kivéve az U. maydis). A micélium kiterjedten növekszik és a gazdaszervezet minden részében jelen van. Végül a gazdaszezon végén a hifák felhalmozódnak azon a részen, ahol a füstölő szóriát kell kialakítani. A kétmagvú sejtek vastag falú teliospórákká gömbölyödnek.

Tápoldatban a micélium élesztőszerű sejtekre bomlik, amelyek jellegzetes “bimbózást” mutatnak. Ezt nevezzük torula vagy élesztő stádiumnak. Ezt a jelenséget korábban a Mucor és a Rhizopus esetében is megfigyelték.

Szaporodás:

Az ivaros szaporodás:

A bazidiospórák pattogtatása a leggyakoribb módja az ivartalan szaporodásnak. A töredezés, és egyes fajoknál a konídiumok a másik módja az aszexuális szaporodásnak.

A szexuális szaporodás:

A nemi szervek hiányoznak. De az ivaros szaporodás, amelyet a kariogámia, majd a meiózis képvisel, előfordul, és genetikai rekombinációt eredményez. Az ivarszervek funkcióját a szomatikus sejtek veszik át, amelyek teliospórává alakulnak át. A plazmogámia, a kariogámia és a meiózis térben és időben elkülönül egymástól, azaz különböző helyeken és különböző időpontokban fordul elő.

A plazmogámia két ellentétes párosodású, magnélküli sejt összeolvadásával jön létre, amelyek lehetnek bazidiospórák vagy az elsődleges micélium sejtjei. A legtöbb féregggomba heterothailiás. A kariogámia késik, amíg a teliospórák kicsíráznak és promicéliumot alkotnak. A diploid zigóta magja meiózison megy keresztül, és négy haploid magot képez, minden párosodási típusból kettőt.

A promicéliumot vízszintes szeptumok négy sejtre osztják. Minden sejtből egy-egy rügy keletkezik, amelybe egy sejtmag megy át. A rügy bazidiospórává fejlődik és lecsípődik. Egyes fajoknál a promicélium folytathatja a bazidiospórák képződését. Egyes fajoknál, pl. U. maydis, a bazidiospórák maguk is rügyezéssel csírasejteket (= leány bazidiospórák vagy másodlagos spóridiumok) képeznek. Az U. tritici esetében nincsenek bazidiospórák; a promicélium sejtjei fertőzési fonalakat képeznek, amelyek összeolvadva dikarióta hifát hoznak létre, amely növekszik és másodlagos micéliummá fejlődik.

3. Basidiomycetes osztály:

Rend Agaricales:

Család Agaricaceae (Agaricus nemzetség):

Agaricust régóta tanítják a mikológia órákon, mint a gomba és a kopoltyúgombák tipikus példáját. Az A. campestris a legfontosabb faj, amelyet A. bisporus ipari néven széles körben termesztenek. A tenyésztésben az élettani és morfológiai jellemzők olyan jelentős különbségeket mutatnak, amelyek indokolják a névváltoztatást.

Habitus:

A gomba gyepeken, mezőkön és erdőkben nő egész évben. A kiterjedt micélium a talajban rejtve marad; csak a termőtest látható.

Tallusz:

A micélium, amely a föld alatt marad és szaprobitikusan növekszik, a dikarióta, másodlagos micélium. A bazidiospórák csírázásával kialakuló, különböző párosodási típusú monokarióta primer micéliumok közötti szomatogámia révén jön létre. A primer micélium rövid ideig tart. A termőtest, amely a talaj fölött pompás ernyőt képez, dikarióta hifákból, az úgynevezett tercier micéliumból áll. A termőtest efemer, és csak néhány napig él.

A másodlagos micélium azonban évelő, több éven át növekszik, és évről évre termőtesteket képez. A termőtestnek, vagyis a basidiomának van egy szára (stipe) és egy kör alakú sapkája (pileus). A szárat valamivel a pileus alatt egy szoknyaszerű szövetgyűrű, az úgynevezett annulus veszi körül.

A kopoltyúk (= lamellák) jól láthatók, ha a szárat eltávolítjuk és a pileust megfordítjuk. A pileus az alsó felszínen számos, függőlegesen függő kopoltyút visel, amelyek a perifériáról a szár felé konvergálnak. A kopoltyúk különböző hosszúságúak, és a felszínen mindenütt bazídiumokat hordoznak. A bazídiumok csillagászati számban termelnek bazidiospórákat.

Tündérgyűrűk:

Az Agaricus campestris termőtestei tündérgyűrűket alkotnak. Az ernyő alakú bazídiumok, a gombavirágok a talajon körökben formálódva gyönyörű látványt nyújtanak, amit úgy lehetne leírni, mintha tündérek táncolnának körbe-körbe.

A termőtestek mulandóak, így a kellemes látvány rövid ideig tart. A micélium azonban megmarad a talajban, és kör alakú kolóniaként növekszik tovább, ugyanúgy, ahogy a laboratóriumban egy Petri-csészében a kör alakú gombakolónia növekszik. Ahogy a kolónia külső széle növekszik, a középen lévő idősebb részek elpusztulnak és elfajulnak. A következő alkalommal, amikor a termőtestek kialakulnak, a gyűrű átmérője nagyobb lesz. A termőtestek elhalt maradványai termékenyebbé teszik a talajt, és zöldebb fűgyűrűk alakulnak ki ott, ahol egykor az ernyők álltak.

Szaporodás:

Az ivaros szaporodás:

A. campestris csak klamidospórákat termel; konídiumok és oídiumok nem ismertek.

Szexuális szaporodás:

A szexuális szaporodást a kariogómia és a meiózis képviseli, amely a kopoltyúkon hordozott bazídiumokban történik. Az ellentétes párosodási típusok sejtmagjai a monokarióta primer hifák összeolvadása után összeérnek és dikariónokat alkotnak. A dikariónok konjugált osztódással szaporodnak a kiterjedt, másodlagos micéliumban.

E másodlagos hifák végsejtjeiből végül klub alakú bazídiumok fejlődnek. A kétmagvú sejt megnagyobbodik, kiszélesedik és bunkó alakúvá válik. Karyogámia és meiózis következik be, amelynek eredményeképpen négy haploid sejtmag keletkezik. A meiózis során megtörténik a nemek elkülönülése, és a képződött sejtmagok a heterothallizmus típusától függően két vagy több párosodási típusból állnak (bipoláris vagy tetrapoláris).

A sejtmagok később a sterigmákba, majd onnan a sterigmák csúcsán aszimmetrikusan elhelyezkedő bázisfioszpórákba vándorolnak. A bazidiospórák csírázáskor elsődleges micéliumot képeznek, amely anasztomózis és plazmogámia révén létrehozza a másodlagos micéliumot. A sterigmákon aszimmetrikusan hordozott bazidiospórák vízcseppes módszerrel erőszakosan ürülnek ki.

A bazidiospórák hatalmas számban termelődnek. Ha a földet nem borítja gomba, ez azért van, mert a spóracsírázás sikertelenségének esélye is ugyanolyan nagy. A spórák a sporofór (termőtest) két-három napos fennállása alatt percenként félmillió spóra “záporozik”.

Ha a pileuszt leválasztjuk a szárról és papírra helyezzük, spóranyomatot kapunk, amelyen a spóratömegek között sugárzó vonalak láthatók, amelyek a kopoltyúk közötti tereket képviselik. A spóranyomat nagy segítséget jelent a fajok azonosításában.

A bazidiospórák ürítése:

A bazidiospórákat a “vízbuborékos módszerrel” erőszakosan ürítik ki. A kibocsátott spórák röppályája (útja) egy sporobola. A spórák vízszintesen lövellnek fel a kopoltyúk közötti tér közepéig, amelyek aztán függőlegesen zuhannak lefelé.

A kopoltyúk közötti távolság messze meghaladja azt a távolságot, ahová a bazidiospórákat kilövik. A kopoltyúknak a pontos függőleges helyzetből való kis, 5°-os dőlése is akadályozhatja a spórák szabad lefelé zuhanását. Ez azonban nem történhet meg. A kopoltyúk pozitívan geotrópok, és a függőleges helyzettől való bármilyen eltérést a kopoltyúknak a pileushoz való kapcsolódási helyén történő növekedési mozgások azonnal korrigálják.

Lycoperdaceae család:

Lycoperdon nemzetség (Lycoperdaceae):

A puffgömbök alakja a szár hosszától függően gömbölyded vagy pirospozsgás. Ezeket legelőkön, erdei talajon vagy fatörzseken termesztve találjuk. A bazális rész steril. Fiatalon törékeny tüskék veszik körül, amelyek hamarosan lehullanak vagy ledörzsölődnek.

A peridium külső rétege elszárad, és a termőtest tetején a belső hártyán pórus keletkezik. Ez a membrán fújtatóként működik, és a póruson keresztül kifújja a spórákat, amikor valamilyen tárgy a membránnak ütközik. A termékeny rész, a gleba, lacunózus típusú, azaz üregekből áll, amelyek mindegyike hüméniummal van bélelve. Minden faj ehető.

Rend Phallales:

A rendnek 3 családja van. A Geastraceae családot fogjuk tanulmányozni, amelyhez a Geastrum nemzetség, a “földcsillag” tartozik. (A családot a Lycoperdaceae-vel együtt a Lycoperdales rendbe sorolták, amelyet ma már nem ismernek el).

Geastraceae család:

Geastrum nemzetség:

A földi csillagok abban különböznek a “puffgömböktől, hogy a külső peridium sugárirányban kettéválik és kinyílik, mint egy csillag sugarai. Az ilyen, a földön fekvő termőtestek adták a ‘földcsillag’ nevet. A belső peridiumon a tetején egy pórus keletkezik, amelyen keresztül a spórák távoznak.

Rend Polyporales:

A rendbe tartoznak a polipórusok, a konzolos és polcos gombák, amelyek különösen az erdei fákban okoznak súlyos károkat. Hat családot különböztet meg. A Polyporaceae család Polyporus nemzetségét fogjuk tanulmányozni.

A Polyporaceae család:

A Polyporus nemzetség:

Ez a Polyporaceae legnagyobb nemzetség, és több faja fontos fafajrontó gomba. A P. sulphurens tölgyek és más fák fakorhadását okozza; a P. squamosus számos erdei fa “szívrothadását”; a P. betulinus a nyírfák “szívrothadását” okozza. A szívfa elpusztulása miatt a fák üregesek lesznek, amelyek végül elpusztulnak. Egyesek, például a Polyporus schweinitzii, a törzs alsó részét és a gyökereket támadják meg (fenékrothadás), ami miatt a fák szélviharban könnyen letörhetnek.

A micélium elágazik az aljzatban. Szeptált dikarióta hifákból áll, amelyek általában kapcsos kapcsolatokat mutatnak. A termőtest (a bazidioma vagy sporofór) oldalirányú szárú, legyező alakú, 20-40 cm átmérőjű és 2-3 cm vastagságú konzolként fejlődik. A bazidioma függőleges metszete a következő zónákat mutatja: a) pileuszfelszín, b) kontextus, c) csőréteg, d) pórusfelszín és e) hüménium.

A pileus felszíne lehet sima vagy krusztás. Alul fehér a kontextus, amely a csőréteget béleli. A csőréteg függőlegesen elhelyezkedő csövekből áll, amelyek alul a termőtest pórusfelületnek nevezett alsó felületén nyílnak; innen a Polyporus elnevezés.

A csöveket belülről hüménium béleli, amely bazídiumokból és steril struktúrákból áll, mint például parafízisek, cisztidiumok és szeták – mindezek a cső hosszára merőlegesen helyezkednek el. A bazidiospórák a csövek üregébe lövellnek, amelyek aztán a pórusokon keresztül alulra hullanak, és a szél által szétszóródnak. A spórakibocsátás óriási. Egyetlen termőtest akár egymilliárd spórát is termelhet.

A faj lehet egyéves vagy évelő. Az egyéves formák minden évben új bazídiumokat hoznak létre. Az évelő fajok minden évben új csőréteggel bővülnek.